海洋尖尾藻的摄食

安鑫龙，李雪梅，李亚宁

（1.河北农业大学海洋学院 赤潮与水环境实验室，河北 秦皇岛 066003；2.南开大学滨海学院，天津 300270）

海洋尖尾藻的摄食

安鑫龙1，李雪梅1，李亚宁2

（1.河北农业大学海洋学院 赤潮与水环境实验室，河北 秦皇岛 066003；2.南开大学滨海学院，天津 300270）

海洋尖尾藻（Oxyrrhis marina）是世界广布的一种赤潮原因甲藻。以亚心形扁藻（Platymonas subcordiformis）和米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）等6种海洋微藻为饵料对海洋尖尾藻的摄食进行了显微观察。结果表明：海洋尖尾藻的摄食方式为滤食，整个摄食过程分为水流形成和胞吞作用两个阶段；水流形成依靠海洋尖尾藻整个细胞围绕饵料藻旋转实现，胞吞器官为纵沟；每个海洋尖尾藻细胞内可同时容纳饵料藻一至数个。此外，分属于不同门类的供试藻均能被海洋尖尾藻摄食。

海洋尖尾藻；摄食方式；摄食过程；滤食；胞吞作用

近年来，随着环渤海地区经济的高速发展和海洋开发活动不断加强，氮、磷等营养盐排入渤海的总量逐年增加，随之而来的是大面积甲藻赤潮频繁发生，给沿海经济带来巨大损失。究其原因可知，营养盐的输入引起了渤海营养盐结构和比例发生改变，导致海洋浮游植物群落结构发生变化，使鞭毛藻种类和数量明显增加[1]。

海洋尖尾藻（Oxyrrhis marina）是世界沿海广布的一种海生自由生活的单细胞真核、具两条腰生鞭毛的典型赤潮原因甲藻，分布于我国广东大鹏湾和大亚湾、山东青岛以及河北秦皇岛等沿海，以硅藻、绿藻、隐藻、甲藻、金藻和细菌等作为其主要饵料进行异养型杂食生活[2-4]。海洋尖尾藻在国内还没有引起广泛重视，除了其微观结构[5-6]有报道外，关于其生物学方面的研究成果还鲜见报道[1-3]。本实验室从河北省秦皇岛沿海成功分离一株海洋尖尾藻并对其进行了室内培养，研究发现，亚心形扁藻（Platymonas subcordiformis）和米氏凯伦藻（Karenia mikimotoi）等可作为海洋尖尾藻室内长期培养的饵料，在米氏凯伦藻培养液内接种海洋尖尾藻7 d后培养液的颜色由饵料藻的黄褐色变为淡粉红色，而且高密度的蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa，起始密度为 6.1×107cell·ml-1）和湛江等鞭金藻（Isochrysis zhangjiangensis，起始密度为4.6×106cell·ml-1）培养液中海洋尖尾藻的生长受到了不同程度的抑制[2-3]。

本研究以亚心形扁藻、米氏凯伦藻、蛋白核小球藻、湛江等鞭金藻、绿色巴夫藻（Pavlova viridis）和三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）等6种海洋微藻作为海洋尖尾藻的饵料对其进行了室内培养，跟踪观察了海洋尖尾藻的摄食过程，希望能为今后海洋尖尾藻的生物学研究提供一定依据，从而为海洋尖尾藻的开发利用及其引发赤潮的调控研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试藻种

海洋尖尾藻、亚心形扁藻、蛋白核小球藻、绿色巴夫藻、三角褐指藻、湛江等鞭金藻和米氏凯伦藻均由河北农业大学海洋学院赤潮与水环境实验室提供。

1.1.2 主要仪器、设备

OLYMPUS显微镜（日本）；GXZ智能型光照培养箱（宁波江南仪器厂）。

1.2 方法

1.2.1 海洋尖尾藻的室内培养

在6瓶各盛有200 ml供试饵料藻培养液的三角瓶中，分别加入海洋尖尾藻，然后放置于培养箱内进行培养，用显微镜检查海洋尖尾藻的生长情况，每天定时摇动各培养瓶两次[3]。

1.2.2 海洋尖尾藻细胞摄食的显微观察

分别吸一小滴1.2.1中培养的海洋尖尾藻培养液置洁净的凹玻片中央，然后利用OLYMPUS显微镜连续观察，检查海洋尖尾藻细胞对供试饵料藻的摄食情况并拍摄海洋尖尾藻细胞对亚心形扁藻和米氏凯伦藻的摄食过程。

2 结果与分析

2.1 海洋尖尾藻的摄食过程

经显微镜观察发现，海洋尖尾藻细胞靠近饵料藻细胞后，以饵料藻在内、海洋尖尾藻在外的排列方式沿视野水平方向或垂直方向等连续旋转若干圈后，海洋尖尾藻逐渐将整个饵料藻细胞裹入纵沟，然后通过原生质蠕动进入体内（图1：A-C），形成“食物泡”后逐渐被消化吸收（图 1-D）。因此，海洋尖尾藻的摄食方式为滤食性，整个摄食过程分为两个阶段：第一阶段为水流形成（图1-A，弧形箭头表示海洋尖尾藻和饵料藻共同旋转以及水流方向），第二阶段为胞吞作用（图1-B，表示饵料藻已经接近海洋尖尾藻的纵沟；图1-C，表示饵料藻已经通过海洋尖尾藻纵沟进入海洋尖尾藻细胞内）。本次研究发现，所有供试饵料藻每次被摄食的细胞数均为1个，有些海洋尖尾藻细胞可逐渐摄食第2个饵料藻细胞、第3个饵料藻细胞……。因此，每个海洋尖尾藻细胞内可同时容纳饵料藻数目为一至数个，且随着时间延长海洋尖尾藻细胞内的饵料藻个体逐渐变小，海洋尖尾藻细胞颜色随饵料藻种类不同发生变化（图2和图3分别显示细胞内含有亚心形扁藻和米氏凯伦藻的海洋尖尾藻）。

图1 海洋尖尾藻摄食过程示意图

图2 海洋尖尾藻细胞内的亚心形扁藻

图3 海洋尖尾藻细胞内的米氏凯伦藻

2.2 海洋尖尾藻的摄食范围

本试验中，除亚心形扁藻、绿色巴夫藻和米氏凯伦藻[2-3]已被证实可作为优质饵料外，蛋白核小球藻、三角褐指藻和湛江等鞭金藻这3种个体小于海洋尖尾藻的种类均能被海洋尖尾藻摄食。此外，试验表明，低浓度下蛋白核小球藻、三角褐指藻和湛江等鞭金藻也是海洋尖尾藻室内长期培养的重要饵料藻。

3 讨论

（1）海洋尖尾藻的摄食方式为滤食，水流形成过程具有特殊性。目前，海洋尖尾藻的分类地位在国内还存在分歧。根据海洋尖尾藻的异养杂食性营养方式，其滤食性摄食方式具有海洋浮游动物的属性。海洋浮游动物滤食时产生水流的方法包括纤毛、触角、胸肢或尾部等的摆动以及肌肉收缩等[7]。海洋尖尾藻摄食过程依靠整个细胞围绕饵料藻旋转形成水流，这一点较为特殊。

（2）海洋尖尾藻的摄食范围广泛，纵沟是其胞吞作用器官。通过显微观察并结合前期研究成果[3]可知，海洋尖尾藻能够通过纵沟的胞吞作用对个体小于其本身、分属于不同门类的亚心形扁藻、米氏凯伦藻、蛋白核小球藻、绿色巴夫藻、三角褐指藻和湛江等鞭金藻等饵料藻进行摄食。赤潮硅藻假微型海链藻（Thalassiosira pseudonana）[8]、隐藻盐生红胞藻（Rhodomonas salina）[9]和绿藻杜氏藻（Dunaliella tertiolecta）[10]等也是培养海洋尖尾藻的常用饵料藻，因此海洋尖尾藻摄食范围广泛。

致谢：厦门大学海洋与环境学院黄凌风教授给予热情指导，谨致谢忱!

[1]安鑫龙,么强,潘娟.河北省沿海赤潮[M].北京:中国环境科学出版社,2011:57-58.

[2]安鑫龙,李雪梅,么强.河北省1个赤潮藻新记录种—海洋尖尾藻[J].安徽农业科学,2011,39(9):5078.

[3]安鑫龙,李雪梅,宫春光.海洋尖尾藻的室内培养[J].安徽农业科学,2012,40（1）：85-86.

[4]ZhangJ Y,LI Y,Chen J X.Salinitytolerance and genetic diversityofthe dinoflagellate Oxyrrhis marina[J].Journal ofOcean UniversityofChina,2010,9(1):87-93.

[5]文建凡,吴传芳,李靖炎.特殊涡鞭毛虫-尖尾藻的核骨架[J].动物学研究,1992,13(1):89-94.

[6]张超英,曾丛梅,李靖炎.特殊涡鞭毛虫-尖尾虫染色体与典型涡鞭毛虫染色体的比较研究[J].动物学研究,1996,17(3):331-336.

[7]郑重.浮游生物学概论[M].北京:科学出版社,1964.

[8]Violeta S,Rafel S,Maria V-C,et al.Sulfur assimilation by Oxyrrhis marina feedingon a35S-DMSP-labelled prey[J].Environmental Microbiology,2009,11(12):3063-3072.

[9]Florian MH,Maarten B.Dietary-induced responses in the phagotrophic flagellate Oxyrrhis marina[J].Marine Biology,2010,157:1641-1651.

[10]Hartz A J,Sherr B F,Sherr E B.Photoresponse in the Heterotrophic Marine Dinoflagellate Oxyrrhis marina[J].Journal of Eukaryotic Microbiology,2011,58(2):171-177.

The Feeding of Oxyrrhis Marina

AN Xin-long1,LI Xue-mei1,LI Ya-ning2
(1.Laboratory of Harmful Algae and Aquatic Environment,Ocean College,Hebei Agricultural University,Qinhuangdao Hebei 066003,China;2.Binhai College,Nankai University,Tianjin 300270,China)

Oxyrrhis marina is one of dinoflagellates and widely distributed in the global coastal waters,which can initiate algal blooms at the appropriate time.Microscopic observations on feeding process of Oxyrrhis marina were studied.The results show that the feeding mode of Oxyrrhis marina is filter-feeding and the whole feeding process is divided into two stages:the first stage named flowformation and the second stage endocytosis.Flow-formation is dependent on rotation of the whole cell of Oxyrrhis marina with food algae and the longitudinal furrows are filter-feeding organs.There is one or several food algae contained in each Oxyrrhis marina cell at the same time.It is also shown that all the experimented food algae can be fed by Oxyrrhis marina.

Oxyrrhis marina;feeding mode;feeding process;filter-feeding;endocytosis

Q949

A

1003-2029（2012）01-0100-03

2011-11-24

河北省秦皇岛市科学技术研究与发展计划资助项目(201101A189)；河北农业大学海洋学院博士科研启动基金资助项目(BQ08-98)

安鑫龙(1976-)，男，博士，副教授，硕士生导师，研究方向为赤潮科学和水生生物学。Email：axlqhd@126.com