2007年夏季黄河口及其邻近水域浮游动物的群落特征＊

马 静，陈洪举，2，刘光兴，2＊＊

（中国海洋大学1.环境科学与工程学院；2.海洋环境与生态教育部重点实验室，山东青岛266100）

2007年夏季黄河口及其邻近水域浮游动物的群落特征＊

马 静1，陈洪举1，2，刘光兴1，2＊＊

（中国海洋大学1.环境科学与工程学院；2.海洋环境与生态教育部重点实验室，山东青岛266100）

利用2007年夏季在黄河口及其邻近水域以浅水Ⅰ型浮游生物网采集的浮游动物样品，对浮游动物种类组成、丰度分布和群落结构进行分析；同时结合环境参数，初步探讨浮游动物与环境因子的关系。结果显示：夏季共鉴定浮游动物52种（不包括浮游幼体20类），浮游动物平均丰度为4769.6ind／m3，香农－威纳指数和均匀度指数分别为2.34和0.48。浮游动物优势种类为：柱头幼虫（tornaria larvae）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、强壮箭虫（Sagitta crassa）和双毛纺锤水蚤（Acartia bifilosa）。其中体长较小（0.7～1.1mm）的柱头幼虫和小拟哲水蚤是最重要的优势种类。据各站位浮游动物种类组成和丰度，用聚类分析法可将该水域浮游动物划分为3个组群。相关性分析表明，影响黄河口及邻近水域浮游动物群落结构的主要环境因子组合为底温、表盐和水深。

黄河口；浮游动物；群落结构；聚类分析

黄河口位于渤海湾和莱州湾的交汇处，地属暖温带北缘。在季风气候、黄河冲淡水和黄海冷水团次级水团—渤海水团交互影响下，该水域温、盐等变化显著；同时受渤海逆时针环流、往复流性质的潮流及M2潮汐余流的影响，形成错综复杂的海洋生态环境［1］。它为各种海洋生物提供了适宜的生存环境，孕育了丰富的生物资源，水质肥沃，构成了黄、渤海区渔业生物资源最重要的产卵场和育肥场［2－3］。浮游动物作为许多经济鱼类的饵料来源，特别是仔、稚鱼的饵料，很大程度上决定了鱼种的补充机制［4］。浮游动物在河口生态系统物质循环与能量流动中起关键作用，而浮游动物数量分布和群落结构的变动是其重要的生态学特征参量［5－6］。

长期以来，针对渤海海域浮游动物的种类、数量分布的研究较多，但主要是针对整个渤海水域较大尺度的研究［7－11］，真正位于黄河口水域的调查站位数量很有限，或仅局限于河口附近浅水水域小范围的研究［12］。本研究利用2007年6月底至7月初在黄河口及其邻近水域开展的生物海洋学调查所获得的浮游动物资料，对浮游动物种类组成和数量分布进行了分析，研究了该水域浮游动物的群落结构特征，并探讨了其与环境因子的关系，以期为黄河口及邻近水域浮游动物的长期变化研究以及该水域海洋生物资源的可持续利用提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查海区及方法

于2007年6月29～7月9日在黄河口及其邻近水域（见图1）采集浮游动物样品，同时采用温盐深仪（CTD）测定海水盐度、温度和水深等环境参数。浮游动物样品采用浅水Ⅰ型浮游生物网（网口内径50cm，筛绢孔径约0.505mm）由底到表垂直拖网采得，保存于体积分数为5%的福尔马林海水溶液中，实验室内鉴定、计数。种类鉴定参考分类学文献［13－16］。样品的处理、分析方法参照《海洋调查规范—海洋生物调查》（GB12763.6－2007）。

1.2 数据处理与分析

浮游动物丰度（Abundance）以每立方米水体内的个体数（ind／m3）表示。

将本航次调查站位内各种浮游动物的总丰度由大到小排序，选取占丰度95%的浮游动物作为分析对象［17］。同时，将作为分析对象的各站位的浮游动物丰度进行对数转化（Yi＝log（Xi＋1）），Xi为原始丰度，Yi为转换后数值，计算站位间的Bray－Curtis相似性系数，相似性系数高的站位可认为具有相同的生态群落组成［18］。将得到的相似矩阵，分别进行聚类和多维定标（Multidimensional scaling，MDS）分析。采用PRIMER（Plymouth Routines In Multivariate Eco－logical Research）软件中的BIOENV程序分析浮游动物丰度与非生物因子间的关系［17］，用Spearman相关性系数（ρs）表示；用SIMPER程序分析每个群落中各种类的贡献率。本研究所涉及非生物因子主要有表层温度、表层盐度、底层温度、底层盐度和水深。

以上分析采用多元统计软件PRIMER V6.0进行。采用Surfer8.0软件绘制浮游动物种类数、丰度和物种多样性等值分布图。

图1 调查区域及站位分布Fig.1 The investigation area and sampling stations

1.3 优势种和物种多样性

浮游动物的优势种根据每个种的优势度值（Y）来确定：

式中，ni为第i种的个体数，N为所有种类总个体数，fi为出现频率。Y≥0.02的种类为优势种［19］。

物种多样性指数（H′）采用香农－威纳指数（Shannon－Weaner index）［20］和Pielou均匀度指数（J）［21］，公式为：

式中，H′为香农－威纳多样性指数；J为均匀度指数；Pi为第i种个体数占样品总个体数的比例；S为种类数。

2 结果

2.1 浮游动物种类组成和丰度

研究水域共记录浮游动物成体52种、浮游幼虫20类，合计种类数为72个。其中，浮游动物成体分别隶属于刺胞动物门、软体动物门、节肢动物门、毛颚动物门和脊索动物门等5个门；包括水螅水母17种，枝角类1种，桡足类16种，端足类1种，等足类1种，涟虫1种，糠虾10种，十足类2种，头足类1种，毛颚类1种和被囊类1种。浮游甲壳动物为主要类群，共计32种（占总种类组成的44.4%）；其次为水螅水母（占总种类组成的23.6%）和浮游幼虫（占总种类组成的27.8%）。

本次调查黄河口水域浮游动物优势种类有：柱头幼虫（tornaria larvae）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、强壮箭虫（Sagitta crassa）和双毛纺锤水蚤（Acartia bifilosa）。其中柱头幼虫和小拟哲水蚤是研究水域最重要的优势种类，优势度值分别为0.374和0.275。主要浮游动物优势种类及其优势度见表1。

表1 浮游动物优势种类及其丰度Table 1 Dominant species／taxa of zooplankton and their abundance

浮游动物平均丰度为4 769.6ind／m3。在河口附近水域形成＞40 000.0ind／m3的高值区，最高值出现在11号站位（为47 265.5ind／m3），其主要组成为柱头幼虫，占该站位总丰度的89.4%；最低值出现在3号站位（为482.5ind／m3）（见图2）。

图2 浮游动物丰度平面分布（ind／m3）Fig.2 The horizontal distribution of zooplankton abundance（ind／m3）

2.2 生物多样性分布特征

浮游动物种类数（S）平均值为30，高值区位于河口北部水域，而河口近岸水域种类数较少（见图3）。浮游动物香农－威纳指数（H′）平均值为2.34，河口东部水域多样性指数较高，形成＞2.7的高值区，而在调查水域北部形成＜1.9的低值区。最高值出现在9号站位，值为3.36；最低值位于12号站位，值为0.62（见图4）。浮游动物均匀度指数（J）平均值为0.48，最高值出现在11号站位，值为0.66，最低值出现在9号站位，值为0.13（见图5）。香农－威纳指数与均匀度指数的分布格局相似，均呈现由调查水域中部向近岸和东北部水域递减的趋势。

图5 浮游动物均匀度指数平面分布Fig.5 The horizontal distribution of zooplankton eveness index

2.3 浮游动物群落划分

根据站位间浮游动物丰度的聚类结果（见图6），按照Bray－Curtis相似性系数为67%，将调查水域浮游动物划分为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ共3个组群。群落结构的二维MDS分析压力系数Stress＜0.2，则认为所得到的MDS图形具有一定的可信度。SIMPER分析表明，7种贡献率≥5%的浮游动物种类对组群Ⅰ内的相似性累积贡献率达到80.2%，主要的代表种类有小拟哲水蚤、强壮箭虫、双壳类幼体（bivalve larvae）、双毛纺锤水蚤、克氏纺锤水蚤（Acartia clausi）、长尾住囊虫（Oikopleura longicauda）和长尾类幼体（Macrura larvae）；5种贡献率≥5%的浮游动物对组群Ⅱ内的相似性累积贡献率达到87.6%，主要的代表种类有小拟哲水蚤、强壮箭虫、双毛纺锤水蚤、近缘大眼剑水蚤（Corycaeus affinis）和中华哲水蚤；3种贡献率≥5%的浮游动物对组群Ⅲ内的相似性累积贡献率达到96.4%，代表种类有小拟哲水蚤、中华哲水蚤和强壮箭虫。各组群的地理分布见图7。

2.4 浮游动物分布与环境因子

各组群所在水域的表层温度（Sea surface temperature）、表层盐度（Sea surface salinity）、底层温度（Sea bottom temperature）、底层盐度（Sea bottom salinity）和水深（Depth）特征见表2。浮游动物丰度与环境因子间Spearman相关性系数见表3。在单因子分析中，浮游动物丰度与底层温度的相关性最高，与水深相关性次之，而与底层盐度的相关性最低；双因子分析中，浮游动物丰度与底层温度／底层盐度的相关性最高；三因子分析中，浮游动物丰度与底层温度／表层盐度／水深的相关性最高。因此，在所分析的非生物因子中，影响浮游动物分布最重要的非生物因子为：底层温度、表层盐度和水深。

表2 浮游动物各组群温度、盐度和水深特征Table 2 Sea temperature，salinity and depth characteristics in each zooplankton community

表3 浮游动物丰度与环境因子的相关性Table 3 Coefficient between zooplankton abundance and environmental variables

3 讨论

3.1 种类组成和生物多样性

本次调查共记录浮游动物52种，浮游幼体20类，合计72个种类。其中浮游甲壳动物32种，占总种类组成的44.4%，为绝对优势类群（其中桡足类16种，占总种类组成的22.2%）；其次为水螅水母17种（占总种类组成的23.6%）和浮游幼虫20类（占总种类组成的27.8%）。毕洪生［10］对1956年全国海洋普查时渤海海域的中网浮游动物样品进行分析，共鉴定浮游动物87种（其中桡足类30种）；白雪娥［9］对1982年6月～1983年5月渤海海域的浮游动物样品进行分析，共鉴定浮游动物（不包括水母类）56种（其中桡足类21种）；1984年渤海海域的调查共记录浮游动物66种（其中桡足类28种）［8］。1998年在渤海的调查共记录浮游动物种53种（其中桡足类16种）［7］。可见，相比整个渤海海域，尽管本研究水域范围较小，但仍可看出2007年夏季黄河口水域浮游动物种类组成比较丰富。

本次调查浮游动物优势种类主要有：柱头幼虫、小拟哲水蚤、中华哲水蚤、强壮箭虫和双毛纺锤水蚤。可见，黄河口及邻近水域浮游动物优势种以温带广温广布种和近岸低盐种为主。其中柱头幼虫和小拟哲水蚤是研究水域最重要的优势种，优势度分别为0.374和0.275，其丰度平均值为1 781.3和1 310.3ind／m3，分别占该调查水域浮游动物总个体数的37.4%和27.5%。以往在黄河口水域采用大型或浅水Ⅰ型浮游生物网进行的调查［9，11］，浮游动物优势种主要以中华哲水蚤、真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）等大中型桡足类和强壮箭虫占主要优势，本次调查中，个体较小（0.7～1.1mm）的小拟哲水蚤和柱头幼虫占主要优势。可见，黄河口水域浮游动物优势种组成发生了一定的变化。

柱头幼虫是肠鳃纲（Enteropneusta）半索动物的幼虫。半索动物在动物演化关系上介于脊椎动物和无脊椎动物之间，在动物系统发育中具有重要的意义。中国目前仅发现肠鳃类动物7种［21－22］，其中，黄岛长吻虫（Saccoglossus hwangtauensis）和多鳃孔舌形虫（Glossobalanus polybranchioporus）已被国家列为一类保护动物，三崎柱头虫（Balanoglossus misakiensis）为山东省省级保护动物。胶州湾是发现肠鳃类较多的海域［22］，但其成体的丰度很低，2000—2004年在胶州湾10个常年观测站记录的柱头虫总平均栖息密度仅为0.4ind／m3［23］。而本次调查，柱头幼虫数量丰富，尤其在河口附近11号站位丰度高达42 250.0ind／m3，占该站位浮游动物总丰度的89.4%，由此推测，该水域可能有肠鳃类成体的存在。但以往在该水域未有关于肠鳃类的报道，且未见柱头幼虫作为浮游动物优势种的记录，针对这一现象，有必要在该水域深入开展对肠鳃类分布范围和栖息密度的调查研究。尤其是随着经济社会活动对黄河口水域环境的干扰加剧，尽快开展调查研究，对有效保护这一珍贵类群具有重要的意义。

浮游动物香农－威纳指数和均匀度指数均呈现由调查水域中部向河口和东北部水域降低的趋势。浮游动物多样性高值区位于调查水域中部（见图4），是由于这一水域浮游动物的种类数较多（见图3），各种类在该水域分布比较均匀（见图5）所致。浮游动物多样性的低值区位于河口附近水域（见图4），这是因为该水域的物种数最低，且优势种柱头幼虫在该水域聚集，造成数量在种间分布不均匀，进而降低了水域浮游动物的多样性。一般地，夏季随着黄河汛期的到来，入海径流量增大，黄河冲淡水以表层流的形式向渤海海峡方向扩散［24］。本次调查中，浮游动物物种多样性高值区位于黄河混合水域［25］，种类组成较为丰富，而在河口水域，海水透明度较低，加上近岸海域污染的影响，生态环境复杂多变，从而造成该近岸水域的多样度值较低。

近年来，黄河径流量呈现大幅度下降的趋势［26－27］，改变了淡水和海水生态交错带的格局，促成资源的再分配和环境的异质性［28］，再加上黄河口水域大规模的围垦滩涂、围海、港口、采沙、海岸工程和海上采油平台的建立等人类活动的增加，给环境生态带来严重的负面影响［29－30］。本次调查结果显示，夏季黄河口及邻近海域浮游动物多样性指数平均值为2.34，高于历年调查数据［11－12］，浮游动物平均丰度为4 769.6ind／m3，高于2002年同期调查数据［11］。上述现象有待通过对该海域进行长期调查，并结合环境因子以及浮游动物生理机制等方面的研究来加以解释。

3.2 浮游动物组群

根据本研究聚类分析结果（见图6），结合地理位置、环境因子等因素将研究水域划分为3个组群。各组群的地理分布见图7。

组群Ⅰ位于河口东北部水域，该水域水深浅，盐度最低，浮游动物种类丰富，物种多样性最高（2.52），且出现典型了的河口半咸水种火腿伪镖水蚤（Pseudodiaptomus poplesia）。浮游动物平均丰度值最高，为13 241.5ind／m3，其中以柱头幼虫的数量最为丰富，占该水域浮游动物总丰度的80.7%，为该组群最主要的优势种。组群Ⅱ位于莱州湾和渤海湾南部近岸水域，该水域是黄河冲淡水的主要堆积区［25］，盐度较组群Ⅰ所在水域高，，浮游动物种类数丰富，物种多样性也较高（2.37），浮游动物平均丰度较低，为3 058.2ind／m3。主要代表种为小拟哲水蚤，双刺唇角水蚤（Labidocera bipinnata）、真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）、双毛纺锤水蚤和拟长腹剑水蚤（Oithona similis），其中以小拟哲水蚤为最主要优势种。组群Ⅲ位于调查水域的东北侧，仅包括7号和14号2个站位，该水域水深最深，物种多样性最低（1.70），浮游动物平均丰度值为3 229.4ind／m3，出现了细足法虫戎（Themisto gracilipes）和腹针胸刺水蚤（Centropages abdominalis）为代表的偏高盐外海种，表明黄海海流进入渤海后，影响到黄河口东北部水域，进而影响该水域浮游动物群落的种类组成。

郑执中［31］将渤海浮游动物划为一个群落，认为这一群落是由温带广温低盐近岸种或内湾性种类和个别适温、适盐范围较广的温带外海种所组成。研究结果显示，3个组群间浮游动物种类组成的相似性水平较高，不同生态类型的浮游动物（个别种除外）在各个组群中均有出现，但从数量上看，各种类数量在各个群落的分布有显著的不同。如中华哲水蚤几乎在各个站位都有分布，但在群落Ⅲ的7号站位，中华哲水蚤占其总丰度的75.6%；柱头幼虫是低盐种，主要分布于群落Ⅰ，占该群落浮游动物总丰度的80.7%，该水域盐度较低，温度最高，受黄河径流的影响最为显著；高盐种细足法虫戎和腹针胸刺水蚤适盐范围较窄，仅在受渤海中央水影响的组群Ⅲ出现，且数量较少。可见，夏季黄河口及邻近水域受黄海海流影响不显著，高盐种出现种类和数量均较少，浮游动物种类组成以广温广布种和近岸低盐种为主。

3.3 浮游动物分布与环境因子的关系

浮游动物种类组成和群落结构特征与水温、盐度、水团和水系等非生物因子密切相关。浮游动物丰度和环境因子的相关性分析显示，解释浮游动物群落结构最好的单环境因子是底层温度，最能解释浮游动物群落结构的环境因子组合是底温、表盐和水深，相关性系数最高，为0.547。陈洪举［32］和Li［33］分别对长江口和珠江口邻近水域浮游动物的研究表明，盐度是影响河口水域浮游动物群落结构特征最重要的环境因子，本研究与上述研究结果不同，这一现象与黄河口水域的水文环境有关。夏季，随着黄河入海径流量的增大，在河口附近水域，温、盐、密度跃层较普遍［24］，有利于黄河冲淡水向河口偏东北方向移动［34－35］；同时黄河口附近水域余流呈现3个环流系统（即黄河口以南顺时针环流系统；黄河口以北逆时针的环流系统；五号桩水域顺时针环流系统）［8，36］；加上调查水域受渤海沿岸水、黄河口混合水和渤海中央水团的共同影响［4］，水文环境变化复杂。与长江口和珠江口相比，黄河口水域盐度梯度变化相对较小，且该水域浮游动物种类组成以近岸低盐种和广温广布种为主，因此浮游动物分布与单因子盐度的相关性不显著，而是受底温、表盐和水深的共同作用影响。

致谢：本文所用温度、盐度及水深等环境数据系由中国海洋大学海洋海洋地球科学学院范德江教授提供；朱延忠和黄有松同学参与样品采集工作，在此一并致谢。

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Study on the Zooplankton Community Structure in the Yellow River Estuary and Its Adjacent Waters in Summer，2007

MA Jing1，CHEN Hong－Ju1，2，LIU Guang－Xing1，2
（Ocean University of China 1.College of Environmental Science and Engineering；2.The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology，Ministry of Education，Qingdao 266100，China）

Zooplankton composition，abundance and dominant species were studied based on the zooplankton samples collected in the Yellow River Estuary and its adjacent waters in Summer，2007，zooplankton community structure and its influencing factors were analyzed with multivariate analysis method based on the sample data and environmental parameters.A total of 72zooplankton taxa（including 20pelagic larvae）were identified.The tornaria larvae，Paracalanus parvus，Calanus sinicus，Sagitta crassa and Acartia bifilosa were the dominant species，especially，tornaria larvae and Paracalanus parvus whose bodies were small（ranged from 0.7～1.10mm）were the most important dominant species.The average abundance of zooplankton was 4769.6ind／m3，and the diversity indexes，Shannon－Weaner index（H′）and Pielou（J）were 2.34and 0.48respectively.According to the zooplankton species composition and abundance at each stations，three assemblages or communities were differentiated for the zooplankton by using the method of cluster analysis.The primary environmental factors that impacted the distribution of zooplankton in the surveyed waters were surface temperature，bottom salinity and water depth.The research can provide fundamental information for the long－term monitoring of zooplankton ecology in the Yellow River Estuary and adjacent sea area.

the Yellow River Estuary；zooplankton；community structure；cluster analysis

Q178.1＋4

A

1672－5174（2012）05－074－07

国家自然科学基金项目（40876066）；国家重点基础研究发展计划项目（2005CB422306）资助

2011－05－14；

2012－03－02

马 静（1985－），女，硕士生，从事海洋环境生态学研究。

＊＊通讯作者：E－mail：gxliu＠ouc.edu.cn

责任编辑 朱宝象