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HB柚果实发育过程中几种内含物质积累的动态规律

2012-01-08刘仁林

中南林业科技大学学报 2012年11期
关键词:糖酸高峰期总糖

刘仁林,李 江

HB柚果实发育过程中几种内含物质积累的动态规律

刘仁林1,李 江2

(1.赣南师范学院 化学与生命科学学院,江西 赣州341000;2.江西省林业科学研究院,江西 南昌330033)

HB柚果实从幼小的子房发育为成熟果实的过程中,在果实体积增大的同时,果实内部也在发生相应的“质量”变化,其中主要是内含物质的变化。掌握果实大小生长与内含物质相应的动态规律,有利于制定优质丰产的栽培技术措施,提高产量和质量。通过研究HB柚果实含糖量、Vc、可溶性固形物和糖酸比的动态规律。结果表明:(1) HB柚果实大小(直径和高)生长和内含物质动态关系有如下规律:果实大小生长高峰期(早于)→重量生长高峰期(早于)→总糖积累高峰期。(2)HB柚果肉内有机酸的含量变化与果实大小生长、重量生长和总糖积累基本同步。HB柚果肉糖酸比有两次高峰;9月30日后果实糖酸比稍有下降,意味着HB柚果实成熟后延期采摘可能会稍增酸味。HB柚子的果实成熟期为9月30日~10月30日,此期间果实糖/酸比为13.2/1~9.0/1,果品风味纯正。(3) HB柚果肉中Vc含量动态表现出“单峰性”特点,即8月1日前Vc含量较高,此后逐渐减少。8月27日~10月30日主要转向果实成熟,Vc含量明显减少。(4) HB柚果肉可溶性固形物的积累特点是:①从幼果至成熟可溶性固形物逐渐提高;②增加最快的时间是8月16日和10月30日。HB柚果实可溶性固形物的积累与糖分的积累是同步的。

HB柚;果实发育;内含物积累;动态规律

HB 柚 Citrus maxima (Burm.) Merr.‘HB You’[1]是人工选育的柚类新品种,属芸香科Rutaceae柑橘属Citrus L.植物。HB柚的形态特征主要是单身复叶,具有较宽的翼叶和乳白色子叶;花为单花腋生或为总状花序;果实较大(直径10 cm以上);单胚性种子[2]。研究果实生长发育过程中内含物质的积累动态规律,对制定优质丰产的栽培技术措施具有重要意义,也是科学管理果园的重要途径和方向。目前对HB柚果实生长发育过程中内含物质的动态规律研究较少,而主要集中在对脐橙品种或柑橘品种果实生长发育研究方面,如肖家欣等研究了赣南华盛顿脐橙果实发育中几种矿质营养含量动态,发现果肉中硼B的含量高峰出现在果实膨大期[3]。黄仁华等对纽荷尔脐橙果实发育过程中类黄酮变化与体外抗氧化活性的关系进行了研究,结果表明随着果实成熟,果肉中总类黄酮含量、体外抗氧化能力高峰出现在9月中旬[4]。曾秀丽等研究了脐橙果实发育过程中细胞壁物质及其水解酶活性的变化[5];王贵元等对红肉脐橙果实发育过程中主要含糖量的变化进行了测定研究,结果表明蔗糖主要在果实成熟前(着色前)积累,而葡萄糖和果糖主要在成熟期积累[6-7]。类似的研究也见于猕猴桃果实、板栗果实等方面[8-9]。此外,有关柑橘的生理、生态特性等方面的研究报道较多,如李庆宏等对贵州喀斯特干热河谷环境中柑橘生长发育及其生理特性进行了观察研究,总结了在干热河谷环境中柑橘抽梢、叶片光合和生长、开花、结果等生长发育特点;他们发现由于受喀斯特干热河谷长期干旱等气候环境因素的影响,柑橘叶片较小、物候较迟,甚至在果实的生长发育过程中出现营养元素积累负增长现象等[10]。对于干热河谷环境类型的柑橘生长发育特性,李克斌等也进行了有关柑橘栽培技术术的研究[11]。国外一些研究人员主要针对酸橙和柑橘的病虫害进行过研究报道,如D.M.Amalin等通过研究天敌对酸橙潜叶虫的作用,观察到酸橙生长发育的变化[12];又如A.Krishnamoorthy等通过研究柑橘粉蚧生物控制过程,发现了柑橘感染粉蚧危害之后表现出相应的生长发育变化[13]。关于柑橘在普通环境中栽培的生长发育特性,有研究报道认为:柑橘品种中“单性结实的国庆1号温州蜜柑和自花结实的华农本地早橘”果实的不同部位4种内源激素含量发生相应变化,即这两类结实类型的果实生长发育与其内源激素IAA、ABA、GA1/3和ZR的含量有明显联系[14];另外,郎元兴等对椪柑果实的生长发育规律进行了研究,并对椪柑的生长发育特点进行了观察研究[15-16]。马冬雪等定位观察研究了HB柚的生长发育规律[17]。这些文献对研究HB柚的生长发育规律具有一定的参考意义。本文对赣南栽培的HB柚果实发育过程中几种内含物质积累的动态进行了研究,并探讨了提高果实产量和质量的技术措施,为HB柚的优质、丰产提供科学依据和。

1 研究地的自然条件

采用定点、定树、定枝方法,进行观察、测量和取样,所选果园为常规管理的果园,地点位于江西南部赣州市赣县三江镇,果园具体地理位置是北纬 24°30′~ 27°10′,东径 113°52′~116°39′,海拔269 m,属于南岭山地北坡,为典型的亚热带湿润季风气候。研究地区年平均气温为18.9℃;最低和最高气温是:一月平均气温6.7℃~8.5℃,是气温最低的月份;七月平均气温为26.9℃~29.6℃,是气温最高的月份。一年中极端高温为41.2℃,极端低温为-8℃。气温大于5℃的天数为338天,大于10℃的天数为267天,全年无霜期为287天。根据赣州气象台观测(表1),一年四季中,一季度降水占全年总量的17.5%、二季度占47.8%、三季度占22.8%、四季度占12.9%。二、三季度降水量占年降水总量的70.4%,第四季度气候略显干燥;30年平均降水量1 586.9 mm。

2 取样与测定方法

取样地点选择赣州市果树基地,果树年龄6年。选取生长正常的HB柚树10株(枳砧),在每株树的树冠中部东、南、西、北四个方向各固定2枝,每枝固定2个正常的果实用于观测(留树果实观测)。2009年3月1日至12月30日,每隔15天于上午8~10点进行观察测量(当下雨等不良天气时,适当推迟或提前1天;接近果实成熟期,由于果实内含物和形态变化较快,因此观测取样10天1次)。留树果实的观测指标是用游标卡尺实测果实的高和直径(中央直径),果实颜色。采摘果实测定的指标是:果实重量和果肉内含物质的测定。由于果实重量和内含物质的测定要采摘果实,因此在固定枝的附近选取正常果实采摘、测定,每株树每次取样3个果实。

表1 赣州气象因子Table 1 Climatic factors of Ganzhou from 1961 to 1990

果样采回后立即用电子天平称重(总重、皮重和果肉重),然后将果肉样品置于 105℃烘箱中20 min.,再置于75℃恒温箱中至恒重,研磨过筛后放置于干燥器中保存。各批样品检测成分包括可溶性固形物、Vc、总糖、pH值和有机酸。可溶性固形物的测定采用折光仪法;维生素C的含量的测定采用碘滴定法;总糖的测定先转化还原糖再采用直接滴定法测定,即样品中原有的还原糖和水解转化的还原糖,可以在加热条件下,直接滴定一定体积标定过的斐林氏试剂,计算总糖糖含量;有机酸总酸和PH的测定采用酸度计法。

3 结果与分析

在果实从幼小的子房发育为成熟果实的过程中,果实体积增大的同时,果实内部也在发生相应的“质量”变化,其中主要是内含物质的变化。因此掌握果实大小生长与内含物质相应的动态规律,有利于制定优质丰产的栽培技术措施,提高产量和质量。果实含糖量、Vc、可溶性固形物和糖酸比是HB柚果实风味品质的主要指标。下面测定分析HB柚果实发育过程中这些指标的动态变化。

3.1 果肉总糖含量动态变化

3.1.1 果实体积生长过程中总糖含量的动态

在HB柚果实生长发育过程中,果实直径与高生长具有相似的规律[17],它们均为两个“S”曲线,并出现两个生长“拐点”(高峰):7月5日和8月27日,其中8月27日增量不大。另外,HB柚果实直径和高的增量曲线也均为“一大一小的双峰”曲线[17],即它们第一个增量高峰出现在6月16日,历时47天(5月9日至6月16日),这个期间是果实直径和高生长最快的时期,即直径生长量占果实成熟时直径(13.39 cm)的58.5%,高生长量占总高度(12.8 cm)的59.0%。第二个增量高峰在8月27日,历时11天(8月16日至8月27日),但第二个高峰期的增量较小,时间延续较短。

由图1可知,HB柚果肉中总糖含量的动态(曲线1)近似“S ”形曲线,但不是较典型的“S”形,因为在曲线1的末端迅速上升,这与果实直径和高的生长曲线有明显差异。果肉中总糖(曲线1)的变化有两个“拐点”(高峰),即8月16日和10月30日(果实成熟),而果实大小(直径与高)生长高峰在7月5日和8月27日[17]。显然,总糖的积累高峰分别落后于果实大小生长高峰。

此外,图1中总糖增量(曲线2 )与总糖累积(曲线1)变化规律基本同步,高峰期都出现在8月16日和10月30日。但HB柚果实大小增长量[17](直径和高)的两个主要高峰分别出现在6月16日和8月27日。显然,总糖的增量高峰也落后于果实大小的增量高峰。另外,7月18日有一个总糖增量的小高峰。

图1 果肉中总糖含量动态Fig. 1 Dynamics of total sugar concentration in fruit pulp

3.1.2 果实重量生长过程中总糖含量的动态

每次取样为生长正常的果实,采摘后尽快进行称重;每次采摘40~50个鲜果称重,取平均值作曲线图2。根据测定,到成熟采摘期HB柚果实的重量平均为978.5 g。

HB柚果实重量生长(曲线1)为“S”形(图2),这与果实大小生长规律相似。从图2中的曲线2可知,果实重量增量有两个高峰期,即第一个高峰期是8月1日,历时14天(7月18日到8月1日);第二个高峰期是10月11日,历时21天(9月20日到10月11日)。

比较图1与图2可知,HB柚果实总糖增量的两个高峰期也相应落后于重量增量的两个高峰期,但它们落后的时间距离(天数)比果实大小增量的两个高峰期短。因此,无论是果实大小生长(直径与高)或重量生长,还是总糖增量,它们的高峰期出现的规律是:大小生长高峰期(早于)→重量生长高峰期(早于)→总糖积累高峰期。根据研究,果实生长发育受植物体内源激素的调控,前期主要受吲哚乙酸IAA、赤霉素GA、细胞分裂素CTK等促进体积膨大的作用,后期或近成熟期则以脱落酸ABA、乙烯ETH等抑制细胞构建性生长[18]。果实大小生长高峰期是果实形态构建时期,果实内的糖类物质主要转化为果胶、细胞壁等形态构建物质,因此总糖积累很少,此时的果实没有“甜”的风味。但是,没有这一时期的形态构建,将没有果实产量,因此加强这个时期的管理很有意义。

图2 HB柚果实重量生长Fig. 2 Curves of HB fruit weight

通过以上分析可知,HB柚果实大小生长第一次高峰期在6月15日~7月5 日[17],这也是果实大小生长最快的时期,是形态构建的重要时期。因此,5月下旬至6月下旬应进行“稳果”施肥[19],促进果实膨大,提高产量。但要因树势调整施肥与否、或施肥量,一般多果、枝叶稀疏、长势弱的树要增加施肥次数,而生长旺盛、抽梢多、结果少的树要少施或不施,避免梢与果对养分的竞争而导致落果减产等。其次,HB柚大小(果实直径和高)第二个增量高峰在8月2日、重量增量第一个高峰在8月1日,总糖积累第一个高峰在8月16日,这三个高峰时间基本一致,此期间既有果实大小的增大,同时又是果实内含物质增长、果品质量变化的开始时期(表2),因此需要进行“壮果”施肥,并结合南方高温、少雨的特点,施肥与灌溉相结合,以有机肥、磷、钾、微量元素等为主,促进果实品质提高。此外,重量增长第二个高峰在10月11日,总糖第二次高峰在10月30日,二者的时间距离不大,说明果实重量的增加与果实内含物质增加是同步的。10月30日是果实总糖含量迅速增加时期,也是果实成熟时间,果色鲜艳。因此,10月上-中旬应进行“采果”施肥,这样既可以提高果实品质,又能促进花芽萌发,为下一年丰产打下基础。

表2 HB柚果实大小(直径和高)、重量和总糖高峰期Table 2 Peak growth time of HB fruit diameter and height, and total fruit sugar content

3.2 果肉有机酸含量变化

未成熟的果实含有大量有机酸,主要是柠檬酸、苹果酸、酒石酸等,因此具有酸味。随着果实的成熟,部分有机酸转化为糖类,一部分由于呼吸作用变成了CO2和H2O,还有一部分与K+、Ca+等中和生成盐,因此成熟果实酸度下降。通常果实有机酸测定以柠檬酸为主[20],HB柚果肉中的有机酸及Vc、可溶性固形物含量见表3。

由表3可知,总酸含量有两个高峰期,第一个高峰期在7月18日~8月16日,这时期正是HB柚大小生长的第二个高峰(8月2日)、重量生长第一个高峰(8月1日)和总糖积累第一个高峰(8月16日)。此期间,果实未成熟,仍处于大小生长高峰(增长量低于第一高峰),光合、呼吸等生理过程较活跃,许多有机酸参与其生理过程,这可能是有机酸含量较高的主要原因。总酸含量的第二个高峰在10月11日~10月30日,这与重量生长的第二个高峰(10月11日)和总糖第二次高峰(10月30日)吻合。显然,果实内有机酸的含量变化与大小生长、重量生长和总糖积累基本同步。

糖酸比是果实风味品质的重要指标,它反映了果肉中总糖和有机酸的相对含量,糖酸比的大小取决于果实糖和有机酸的积累。由表3可知,HB柚果肉糖酸比也有两次高峰,即9月20日~9月30日和10月30日。显然,糖酸比第二次高峰与总糖第二次高峰(10月30日)吻合,但糖酸比的第二次高峰低于第一次高峰,原因是随着果实的成熟,部分有机酸转化为糖类,一部分用于呼吸消耗等。另外,表3反映了9月30日后果实糖酸比稍有下降,这意味着HB柚果实成熟后延期采摘可能会稍增酸味。吴正琴等研究认为柑橘类果实风味品质的糖酸比指标是[21]:糖/酸=8/1为酸甜可口,糖/酸=10/1为风味佳良,糖/酸=12/1为风味最优。据此,HB柚子的果实成熟期为9月30日~10月30日。

表3 HB柚果肉几种内含物质含量Table 3 Contents of fruit inclusions in pulp of Citrus maxima ‘HB You’

3.3 果肉Vc含量动态变化

Vc为绿色植物细胞合成的一种水溶性抗氧化剂,游离于细胞质中,可清除自由基或参与到其它代谢途径的反应,如Vc通过细胞内谷胱甘肽循环对Ve的还原性起到重要作用;Vc作为羟化酶的辅助因子参与羟葡氨酸和羟赖氨酸的合成,而富含羟葡氨酸的糖蛋白是细胞壁结构蛋白的重要组成部分,它通过调剂细胞的细胞分裂和生长,影响细胞壁的代谢和膨大[22];Vc还参与了乙烯、赤霉素、花青素等合成,从而影响果实生长或成熟;更重要的是Vc参与了光合系统和线粒体的电子传递[22],影响植物光合作用和呼吸作用;Vc作为植物生理过程中的信号调控元件,脱氢Vc(DHA)能够形成细胞壁草酸,草酸与细胞间隙的Ca2+形成结晶,因此通过控制细胞中Ca2+的水平间接控制多种代谢途径和基因表达(Mahjan,2008)。由表2可知,HB柚果实中Vc含量动态表现出“单峰性”特点:“前期逐渐增加,后期逐渐减少”,即8月1日前Vc含量较高,此后逐渐减少。从前面的分析可知,8月1日前是果实大小生长期,果实细胞壁的代谢和膨大需要大量的Vc,此期间生理代谢旺盛可能产生了较大量的Vc以满足果实发育的需要,否则将影响果实大小和产量。8月1日之后的“后期”Vc逐渐减少,但表现出两个明显的阶段差异,即第一阶段8月1日~8月27日,Vc含量下降不大,原因之一是此阶段果实生长并没有停止,细胞壁膨大还需要一定量的Vc合成,因而促使生理代谢产生一定数量的Vc;原因之二是此期间果实重量生长的第一个高峰(8月1日)和总糖积累第一个高峰(8月16日)同时出现,说明果实开始向成熟方向进行,如表现出重量迅速增长、总糖增加等,这些生理过程中又消耗了部分Vc[22]。二者平衡使得Vc总含量下降但速度不快。因此,8月1日~8月27日是果实Vc含量动态的“拐点”期。此期之后便进入了第二个阶段,即8月27日~10月30日。显然,第二阶段主要转向果实成熟,果实大小生长停滞,因而Vc消耗较多(如花青素合成、乙烯产生等都需要Vc参与[23],果实中Vc含量明显减少。

3.4 可溶性固形物含量的动态变化

可溶性固形物的主要成分是糖类,另外还有少量的有机酸、维生素、游离氨基酸、香精油、矿质元素等[24],可溶性固形物含量高,则各种营养成分丰富,它是果品品质的重要指标之一,也是果树选育的指标之一。由表2可知,HB柚果肉可溶性固形物的积累特点是:①从幼果至成熟逐渐提高;②增加最快的时间是8月16日和10月30日。根据前面分析,HB柚果实总糖积累第一个高峰在8月16日,第二次高峰在10月30日。由此可见,可溶性固形物的积累与糖分的积累是同步的,因此8月16日和10月30日是果实品质提高的关键时期。因此需要结合8月16日前的“壮果”施肥以及10月上-中旬应进行“采果”施肥,增加农家肥施肥,提高果实品质,同时又促进花芽萌发[25-26],为下一年丰产打下基础。

4 结论与讨论

(1) HB柚果实大小生长与内含物含量的动态关系。HB柚果实大小(直径和高)生长和内含物质动态关系的规律是:大小生长高峰期(早于)→重量生长高峰期(早于)→总糖积累高峰期。由于果实前期(未成熟期)主要受生长激素的作用而使果实膨大,后期或近成熟期受脱落酸ABA、乙烯ETH等抑制细胞构建性生长,因此在果实大小生长高峰期到来之前加强管理有利于果大、稳产、丰产。其次,果实大小生长第一次高峰期在6月15日~7月5 日,故5月下旬至6月下旬应进行“稳果”施肥,促进果实膨大,提高产量。另外,HB柚果实大小第二个增量高峰、重量增量第一个高峰、总糖积累第一个高峰到来的时间基本一致,此期间既有果实大小的增大,同时又是果实质量变化的开始时期,因此需要进行“壮果”施肥,促进果实质量的提高。此外,重量增长第二个高峰与总糖第二次高峰的时间距离不大,表明果实重量的增加与果实内含物质增加是同步的。因此,10月上-中旬应进行“采果”施肥,提高果实品质,促进花芽萌发。

(2) 总糖含量与有机酸含量的动态关系。果肉内有机酸的含量变化与大小生长、重量生长和总糖积累基本同步。HB柚果肉糖酸比有两次高峰,其中第二次高峰与总糖第二次高峰(10月30日)吻合,但糖酸比的第二次高峰低于第一次高峰;9月30日后果实糖酸比稍有下降,即意味着HB柚果实成熟后延期采摘可能会稍增酸味。根据果实风味品质的糖酸比指标:糖/酸=10/1为风味佳良,糖/酸=12/1为风味最优。据此,HB柚子的果实成熟期9月30日~10月30日,此期间果实糖/酸比为13.2/1~9.0/1,果品风味纯正。

果实糖酸比除了自身遗传因素外,主要受生态因子的影响,其中对糖酸比影响最大的是气温和日照,一般日照时数较多、气温较高的区,果实糖酸比也较高,南亚热带地区柑橘类果实的糖酸比普遍较高。因此,HB柚向南扩大栽培有利于提高果实品质风味;同时要注意在果实生长发育期保障充分的光照和温度,有利于提高果实品质。

(3) Vc含量与总糖含量动态的关系。HB柚果肉中Vc含量动态表现出“单峰性”特点,即8月1日前Vc含量较高,此后逐渐减少,因此8月1日~8月27日是果实Vc含量动态的“拐点”期。8月27日~10月30日主要转向果实成熟,Vc含量明显减少。由于Vc可清除自由基或参与到其它代谢途径的反应,如影响细胞壁的膨大、影响植物光合作用和呼吸作用、影响果实生长或成熟、间接控制多种代谢途径和基因表达等,因此在不同类型的生长高峰期进行适当的Vc叶面喷施,有利于增加产量和改善品质,甚至可利用果实Vc含量作为优良品种选育指标之一。

(4) 可溶性固形物含量与总糖含量的动态关系。HB柚果肉可溶性固形物的积累特点是:①从幼果至成熟逐渐提高;②增加最快的时间是8月16日和10月30日。HB柚果实可溶性固形物的积累与糖分的积累是同步的,因此需要结合8月16日前的“壮果”施肥以及10月上-中旬应进行“采果”施肥,增加农家肥施肥,提高果实品质,同时又促进花芽萌发,为下一年丰产打下基础。

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Dynamic laws of several inclusions concentration in pulp fruit of Citrus maxima ‘HB You’

LIU Ren-lin1, LI Jiang2
(1. College of Chemistry and Environmental Science, Gannan Normal University, Ganzhou 341000, Jiangxi, China; 2. Forestry Academe of Jiangxi, Nanchang 330032, Jiangxi, China)

During the development of ovary growing to fruit, the size of fruits increasing is bound to follow the fruit inclusions accumulating, which means some changes of fruit quality began at the same time as well. Understanding the relations between size growing and fruit inclusions accumulating of fruits can help us to make effective and practical technical managements to raise yield and quality of fruits. Because of this, the total sugar concentrations of pulp fruit, concentrations of Vc inside the pulp fruit, and the soluble solid concentrations, the ratio of total sugar concentrations /organic acid concentrations of Citrus maxima‘HB You’ were studied. The results are as follows:1)the size (diameter and height of fruit) growing and fruit inclusions accumulating show a law that the growth peak of size increasing was earlier than that of fruit weight growing, and than the growth peak of the total sugar accumulating was the latest; 2) Organic acid growing synchronized with growing of size, weight, and total sugar in inside the fruits of Citrus maxima‘HB You’. Besides, the ratio of total sugar concentrations / organic acid appeared two top points of time. After the time 30th Sept., the ratio of total sugar / organic aciddescending showed that the fruit would be sour to the taste some more when the ripe fruits were not collected in time. Because of this, the fruit mature period of Citrus maxima‘HB You’ is considered to be from 30th Sept. to 30th Oct. with the ratio of sugar / acid = 13.2/1~9.0/1 that means fruits being good taste to us. 3) Vc growth curve having only one “single top point”indicates that the time of higher concentration was before the Aug.1, with following that was Vc descending after this time. Besides, the fruits come to being mature from Aug.1 to Oct.30, and during this period Vc concentrations obviously dropping. 4)The characteristics of soluble solid concentrations inside the pulp fruit have two points:①Soluble solid concentrations gradually raised from young ovaries to fruit mature period Oct. 30, and during this time, soluble solid concentrations had twice fast time to increase, Aug. 16 and Oct. 30.②Soluble solid concentrations inside pulp fruit growing was in step with total sugar concentrations accumulating.

Citrus maxima‘HB You’;development of fruit;inclusions accumulating;dynamic laws

2012-10-10

赣州市果业基金 (赣市财字[2008]69号)

刘仁林(1958-),男,江西永新人,教授,博士,主要从事植物分类与进化、植物栽培研究

S722;S666.3

A

1673-923X(2012)11-0014-07

[本文编校:欧阳钦]

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