血水草营养元素含量及贮量特征研究

刘 铭, 田大伦 , 梁小翠 , 闫文德 , 宁 晨

（1. 湖南师范大学，湖南 长沙 410081； 2. 中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004；3. 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 湖南 长沙 410004；4. 国家野外科学观测研究站, 湖南 会同 418307）

血水草营养元素含量及贮量特征研究

刘 铭1, 田大伦2,3,4, 梁小翠2,3,4, 闫文德2,3,4, 宁 晨2,3,4

（1. 湖南师范大学，湖南 长沙 410081； 2. 中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004；3. 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 湖南 长沙 410004；4. 国家野外科学观测研究站, 湖南 会同 418307）

采用样方法和取样法，对血水草的生物量、土壤营养元素含量、植株各器官营养元素含量及贮量特征进行了研究。结果表明：血水草生物量为1 744.70 g·kg-1，以地下根系生物量最高，占总生物量的73.3%。血水草生长的土壤呈酸性，pH 为 5.53，有机质含量为 52.74 g·kg-1，N 2.67 g·kg-1，P 0.66 g·kg-1，K 5.68 g·kg-1，Ca 和Mg 分别为 1.73 g·kg-1和 7.78 g·kg-1。血水草体内有机营养成分中，总糖含量为 46.59 g·kg-1，蛋白质为 291.17 g·kg-1，脂肪 37.74 g·kg-1，纤维素 303.58 g·kg-1；矿质营养元素含量中， N 36.08 g·kg-1，P 1.33 g·kg-1，K 29.89 g·kg-1，Ca 15.13 g·kg-1，Mg 7.80 g·kg-1，S 2.88 g·kg-1。营养元素总贮量为 106.99 kg·hm-2，其中叶贮量占 23.0 %、茎占14.0%、根占63.0%。研究结果，可为进一步深入地研究血水草的生态功能，评价血水草的经济、社会和生态效益，科学保护和利用血水草资源，提供科学依据。

血水草；生物量；有机营养成分；营养元素；养分贮量

血水草Eomecon chionanthaHance系罂粟科Papaveraceae白屈菜族Chelidonium血水草属Eomecon多年生宿根性草本植物，广泛分布于我国长江流域、湖南、湖北、华南、华东、西南云贵川等地区，西北秦岭也有分布[1]，资源丰富，是我国独属、独种的特有物种[2]。生于山谷、溪边、林下阴湿肥沃地，常成片野生，具有抗菌解毒、净化美化环境和水土保持等功能作用，因此具备很大的开发潜力。但有关血水草的研究报道多集中于医用药理方面[3-5]，而且又多局限于血水草的地下根系部分[6]，尽管野生植物对医药的未来至关重要，天然化合物在发达国家仍然占有相当大的部分[7]，但对血水草地上部分的化学成分，尤其是对血水草极为重要的生态服务功能报道却极少，涉及血水草生态功能方面的研究，仅见报道出来两篇[8-9]。为了进一步深入地研究血水草生态系统的多种功能，确切评估血水草的经济、社会和生态效益，以争取科学的保护和利用对策。本文对桃江县血水草的生物量、土壤营养元素含量、血水草体内营养元素含量和贮量特征进行了研究，为精确估算该地血水草的生态功能及碳汇功能提供基础数据。

1 试验区概况

桃江县位于湖南省中部偏北，属资江中下游，111°13′～ 112°19′E，28°13′～ 28°41′N，地处雪峰山余脉向洞庭湖过渡的交接地带，海拔最高917.5 m，最低29.7 m。年平均气温16℃～17℃，年平均降雨量1 400～1 600 mm，年日照时数1 579.6 h，年平均相对湿度82%，属中亚热带大陆性季风湿润区。母岩以板页岩为主，土壤由板页岩风化而成，为山地红壤，土层较薄。植被属中亚热带常绿阔叶林，主要植物有：樟树C. camphora（L.）Presl、栲树C. fargesifFranch.、细叶青冈Cy.myrsinaefolia（BL.） Oerst.、 毛 竹Ph. Pubescens Mazelex H. delehaie、 芒M. sinensisAnderss.、 车前Plantago asiaticaL.、三白草Saururus chinensis（Lour.） Baill.等。为中国十大“竹子之乡”。

2 研究方法

2.1 生物量测定

在试验区随机选取母岩、地形、土壤条件相对一致的山坡地段的上坡位、中坡位、下坡位，各设置2 m×2 m的样地，将样地内生长的血水草全挖出，分别叶、茎、根称其鲜重，并分器官抽取样本1.0 kg，分别冲洗干净，置鼓风干燥箱内，用80℃烘至恒重，计算各器官含水率，依此推算出各器官的干物质量。

2.2 土壤和植物分析样品的采集

因测定生物量的样地，土体原状已被破坏，所以在样方旁边另设置4个采样点（在中坡位和下坡位之间另增设一个采样点），每个采样点将土壤分为0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm三层，每层采样1.0 kg一个，共采12个，带回实验室去除杂物和石砾，风干过筛备用。

在土壤四个采样点区，采集血水草叶、茎、根样品2.0 kg各2个，共24个。带回实验室用自来水及去离子水冲洗干净，105℃杀青3 min，于80℃烘至恒重，粉碎过筛备用。

2.3 化学分析方法[14-15]

土壤pH值用SJ-4A型pH计测定；全P用碱熔-钼锑抗比色法测定；速效P用盐酸—氟化铵法测定；全K用碱熔—火焰光度法测定；速效K用1 mol/L醋酸铵浸提—火焰光度法测定；Ca、Mg用碳酸钠碱熔—盐酸提取后，用HP3510原子吸收分光光度计测定。土壤有机质用重铬酸钾氧化法测定；全N用半微量凯式法测定；速效N用蒸馏法测定。

植物N用半微量凯式法测定；P用钒钼黄比色法测定；K用火焰光度法测定；Ca、Mg用HP3510原子吸收分光光度计测定；S用BaSO4比浊法测定；粗蛋白质用消煮法测定；脂肪用残余法测定；纤维素用酸-洗涤剂法测定；总糖用HCl转化—铜还原—直接滴定法测定。

2.4 数据处理

用SPSS13.0软件处理。

3 结果与分析

3.1 血水草的生物量

血水草系多年生草本植物，其生物量列于表1。可以看出，血水草生物量为1 744.70 kg·hm-2，其中叶 264.58 kg·hm-2、茎 201.49 kg·hm-2、根 1 278.63 kg·hm-2。地下部分根系占总生物量的73.3%，地上部分只占26.7%。且地下根系生物量显著高于叶和茎（P＜0.05），但叶和茎间生物量差异不显著（P＞0.05）。

表1 血水草生物量†Table 1 Biomass of Eomecon chionantha Hance g·hm-2

3.2 土壤养分含量特征

土壤不仅是一个自然体，而且是植物的基本生产资料。在土壤植被系统中，土壤和植被具有互动效应，土壤为植物生长提供水分和矿质养分，其含量不仅影响植物的个体发育，更进一步决定着植物群落的类型、分布和动态[10]。

从表2可以看出，血水草生长的土壤pH为5.53，属于酸性土壤；有机质平均含量为52.74 g·kg-1；全N平均含量为2.67 g·kg-1；速效N含量为59.79 mg·kg-1，若用N素有效率=（速效N/全N含量）×100公式[11]计算，结果可以看出，土壤中N素有效率仅为2.24%，表明土壤中N素有效率低，几乎98%左右的N素为有机态N形式存在于土壤中；全P平均含量为0.66 g·kg-1；速效P平均为15.86 mg·kg-1，含量亦不高；全K平均含量为5.68 g·kg-1；根据土壤速效K含量对应水平等级：＜ 80 mg·kg-1为严重缺 K；80 ～ 125 mg·kg-1为缺K；125 ～ 155 mg·kg-1为适量；＞ 155 mg·kg-1为富K划分标准[12]，血水草土壤0～10 cm层应为富K型土壤，而10～30cm和0～30cm平均含量为缺K型土壤；全Ca、全Mg含量分别为1.73 g·kg-1、7.78 g·kg-1。

表2 土壤养分含量†Table 2 Nutrient concentration in soil

从表2还可以看出，土壤不同深度营养元素含量，存在三种表现：一种为有机质、全N、全Ca、速效N、速效P、速效K含量随土层的增加而逐渐减少（P＜0.05）；第二种为全K和全Mg含量随土层的增加而增加（P＜0.05）；第三种为全P含量则随土层的增加而稍有增加（P＜0.05），但幅度不大。

3.3 血水草养分含量特征

3.3.1 有机营养成分含量

糖类是一种碳水化合物，是植物生命活动过程中能源的物质基础。从表3可以看出，血水草中总糖平均含量为46.59 g·kg-1，以叶含量最高为 49.31 g·kg-1，其次为茎 45.52 g·kg-1，再次为根44.92 g·kg-1（P＜ 0.05）。

表3 血水草有机营养成分含量Table 3 Organic nutrient concentration of Eomecon chionantha Hance g·kg-1

蛋白质是植物体内原生质的主要成分，任何植物体、器官组织和细胞都是由多种蛋白质作为基本成分而构造的，在植物生命活动中起着重要的作用。血水草体内蛋白质平均含量为291.17 g·kg-1，以叶中含量最高，达308.22 g·kg-1，根含量最低为280.78 g·kg-1，叶中蛋白质含量要高出根含量的1倍（P＜0.05）。

脂肪是植物体一种高能量的贮藏物质，常存在于细胞质内。血水草体内脂肪平均含量为37.74 g·kg-1，仍以叶含量最高，为 40.13 g·kg-1，显著高于根和茎36.54 g·kg-1（P＜0.05），茎和根含量等同，均为 36.54 g·kg-1（P＞ 0.05）。

纤维素占植物体内碳水化合物的大部分，是细胞壁的主要成分。血水草体内纤维素平均含量为 303.58 g·kg-1，以根含量最高为 338.97 g·kg-1，其次为茎，含量为302.39 g·kg-1，而以叶最低，为269.39 g·kg-1（P＜ 0.05）。

3.3.2 营养元素含量

由表4显示，血水草叶中N含量为36.08 g·kg-1，显著高于茎和根中N含量（P＜0.05）。一般体内含N 量范围为 10 ～ 50 g·kg-1，平均 20 g·kg-1[13]。则血水草叶含N量超过植物平均含量1.8倍，茎和根中N 的含量分别为 20.68 g·kg-1和 20.96 g·kg-1，差异不显著（P＞0.05），且与一般植物平均含量一致，表明血水草体内N的含量是正常的。

一般植物体内P的含量范围为1.00 g·kg-1～8.00 g·kg-1，平均 2.00 g·kg-1[13]。而血水草含 P 量为0.84 g·kg-1～ 1.51 g·kg-1，则低于一般植物平均含量（表3），且血水草根系中P含量显著高于叶和茎（P＜0.05）。这是由于植物种类和生长环境差异而决定的。

表4 血水草营养元素含量†Table 4 Nutrient element concentration of Eomecon chionantha Hance g·kg-1

植物体内含K范围为5.00～50.00 g·kg-1，平均 10.00 g·kg-1[13]。血水草含 K 量为 21.67 g·kg-1～38.37 g·kg-1，高于植物平均含量的2.2倍～3.8倍，处于植物体含K范围之内，表明血水草含K量仍然是正常的。且K在血水草茎中的含量显著高于叶和根（P＜0.05）。

植物体内Ca的含量范围为5.00 g·kg-1～50 g·kg-1，平均 10 g·kg-1[13]，且多数植物中 Ca 大部分存在于叶内。血水草叶中Ca含量最高为15.13 g·kg-1，不仅超过植物平均含量的1.5倍，而且显著高于茎和根的含量（P＜0.05）。

血水草叶含Mg量为7.80 g·kg-1，茎含3.65 g·kg-1， 根 含 4.89 g·kg-1， 均 高 于 植 物 体 的 平 均含量（2.00 g·kg-1）[13]，且以叶含量最高（P＜0.05）。表明Mg主要存在于进行光合作用的绿色器官叶中。

S是植物细胞质的构成部分，为植物体蛋白质的组成元素。植物体内S的含量范围为0.50 g·kg-1～8.00 g·kg-1，平均 1.00 g·kg-1[13]。血水草叶含 S 量为2.88 g·kg-1，茎为 2.02 g·kg-1，根为 1.85 g·kg-1，均大于植物体的平均含量。各器官含S量依次顺序为：叶＞茎＞根（P＜0.05），表明S是叶绿体膜的重要结构物质[9]，参加有机物组成的过程大部分在叶内进行，所以叶中S的含量较高。

3.3.3 营养元素的相关分析

营养元素相关分析结果表明（表5），N与Ca、Mg、S；K与Ca；Ca与Mg、S；Mg与S间达到极显著正相关（P＜0.05），P与K之间呈极显著负相关（P＜0.01），P与Mg间呈显著性相关（P＜0.05）。表明血水草中不同元素之间相互影响极为明显，由于它们的共同存在，使血水草得到正常生长发育的营养需求。

3.4 血水草的养分贮量及分布特征

从表6可以看出，血水草生存空间，营养元素总贮量为106.99 kg·hm-2，其中叶贮量为24.63 kg·hm-2，占总贮量的23.0%，茎贮量为15.20 kg·hm-2，占总贮量的14.0%。而根贮量竟高达67.16 kg·hm-2，占总贮量的大部分，达63.00%，根系中营养元素贮量显著高于叶和茎（P＜0.05）。血水草为多年生宿根性草本植物，秋冬季节，叶茎凋落，只存根系于土壤中，因此根系生物量占据整体生物量的73.3%，而植物中营养元素的贮存，是与生物量的增加和生物量中各组分的养分浓度紧密联系的。所以根系中养分贮量高，这是血水草与环境相互作用的结果。

表5 血水草营养元素的相关分析†Table 5 Correlation analysis on nutrient element concentration of Eomecon chionantha Hance

表6 血水草的养分贮量及分布Table 6 Nutrient storage and distribution of Eomecon chionantha Hance kg·hm-2

4 结论与讨论

血水草总生物量为1 744.70 kg·hm-2，其中叶生物量为 264.58 kg·hm-2，茎为 201.49 kg·hm-2、根为1 278.63 kg·hm-2。地下部分根系生物量占总生物量的73.3%。由于血水草为多年生草本植物，它是以根系来支撑地上部分的全部重量，在根的伸长生长过程中，形成侧根较多，进一步扩大根系与土壤的接触面，进行水分和养分的吸收和运转。叶是植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，与周围环境联系紧密，是植物体暴露于大气环境中面积最大又对外界环境最敏感的器官。血水草的叶作为光合作用部分，但其生物量只占总生物量的15.2%，而非光合部分却占总生物量的84.8%，光合部分生物量比值小于非光合部分。这是由于血水草生境为山谷、溪边、林下阴湿地，具有喜欢潮湿环境的生态习性，加之秋末冬初，叶茎萎蔫凋落，即当年生长当年凋落，而地下根系仍然保持生命活动状态，这必然造成地下根系生物量高于地上部分。

血水草生长的土壤pH为5.53，呈酸性，有机质含量为52.74 g·kg-1，比我国耕地土壤层含量为50 g·kg-1以下[14]稍高；全N平均含量2.67 g·kg-1，高于长江中下游地区旱地全N含量0.5～1.15 g·kg-1[14]的2～5倍，且有效率低；全P含量为0.66 g·kg-1，偏于全国土壤全P含量0.13～1.53 g·kg-1[14]平均水平的低限值；全K含量为5.68 g·kg-1，与全国水平4.15～20.75 g·kg-1[14]比较，居于偏低水平；全Ca和全Mg含量分别为1.73和7.78 g·kg-1，与一般土壤中 Ca 的含量为 13.7 g·kg-1、Mg 为 6.0 g·kg-1[14]比较，则Ca含量不高，低于一般土壤含量的8倍，而Mg含量却高于一般土壤1倍。土壤有机质、全N、全Ca、速效N、速效P、速效K含量随土层的增加而逐渐减少，全K和全Mg含量随土层的增加而增加，全P含量则随土层的增加而波动不大。

植物体内的有机物质是植物利用这些物质来建造自己的细胞、组织器官，或作为呼吸消耗的底物，它们基本是从光合产物衍生的。在血水草体内有机营养成分中，总糖为46.59 g·kg-1，蛋白质 291.17 g·kg-1，脂肪 37.74 g·kg-1，纤维素 303.58 g·kg-1，且总糖、蛋白质、脂肪均以叶含量最高（p＜0.05），纤维素则以根含量最高（p＜0.05）。目前我国对于血水草体内有机营养物质作用的研究尚属空白，今后应在血水草有机营养物质成分及其功能方面进行深入研究，拟为进一步扩大血水草资源的开发利用，提供科学依据。

血水草体内营养元素除P元素含量低于一般植物平均含量外，其余N、K、Ca、Mg、S元素含量均在一般植物含量范围内[13]。且N、Ca、Mg、S主要集中在叶器官内，P在根部较多，K则在茎中含量较高。表明植物营养元素含量在不同植物种类中存在着差异，即使是同一种植物，而不同器官中营养元素含量也有不同。这是由植物遗传因素控制的对某种元素的吸收累积能力决定了该元素在植物中的含量。植物对某种元素的吸收累积能力是长期选择的结果，这种选择是根据不同植物的形态和生理生化特性而发生的。同时，影响植物体内营养元素含量的另一重要因素是环境条件，其中主要是土壤条件。而营养元素在同一植物不同器官上含量的差异，也是由其特定的生理过程所致[15-16]。

血水草生存空间，营养元素贮量为106.99 kg·hm-2，其中根贮量占63%。表明血水草为多年生宿根性草本植物，根系中养分贮量高，这是由其生物学特性以及与环境相互作用的结果所决定的。

本研究对我国独属独种的特有物种——血水草的生态功能的基础部分进行了研究，可为血水草的保护和开发利用提供理论依据，并进一步对血水草生态系统功能深入研究提供科学依据。对血水草的养分循环、水土保持、观赏价值等生态功能，尤其是碳汇功能今后尚待进一步研究。

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Nutrient concentration and storage characteristic of Eomecon chionantha Hance

LIU Ming1, TIAN Da-lun2,3,4, LIANG Xiao-cui2,3,4, YAN Wen-de2,3,4, NING Chen2,3,4
(1.Hunan Normal University, Changsha 410081, Hunan, China; 2. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 3. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China; 4. National Field Station for Scientif i c Observation and Experiment, Huitong 418307, Hunan, China)

Through quadrat sampling method, the biomass, nutrient concentration and storage in soil and different organs ofEomecon chionanthaHance were studied. The results show that the biomass ofE. chionanthawas 1744.70 g·kg-1，and the root biomass was the highest, which accounted for 73.3%. Soil appeared acid and pH was 5.53. The concentrations of organic matter, nitrogen, phosphorus,potassium, calcium and magnesium were respectively 52.74 g·kg-1，2.67 g·kg-1，0.66 g·kg-1, 5.68 g·kg-1, 1.73 g·kg-1, 7.78 g·kg-1. The concentrations of total sugar, protein, fat and cellulose inE. chionanthawere 46.59 g·kg-1, 291.17 g·kg-1, 37.74 g·kg-1and 303.58 g·kg-1. The concentrations of nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium and sulfur were 36.08 g·kg-1, 1.33 g·kg-1, 29.89 g·kg-1,15.13 g·kg-1, 7.80 g·kg-1and 2.88 g·kg-1. Nutrients storage ofE. chionanthawas 106.99 kg·hm-2, which leaf, stem and root accounted for 23.0%, 14.0% and 63.0%. The research results provide a scientif i c reference for deeply researching ecological function, evaluating economic, social and ecological benef i ts, and protecting and utilizating the resources ofE. chionantha.

Eomecon chionanthaHance; biomass; organic nutrient; nutrient element；nutrient storage

S727.34

A

1673-923X(2012)12-0167-06

2012-06-13

湖南省科技厅项目（2011NK3049）；湖南省教育厅项目（11C0832）；湖南师范大学博士基金项目（120506）；国家林业局项目(［2010］42号)

刘 铭（1968-），男，上海人，博士，副教授，主要从事教学及植物生态学研究工作

[本文编校：吴 彬]