云顶山亚高山草甸物种多样性研究

王世昌

(山西林业职业技术学院，山西 太原 030009)

亚高山草甸是以多年生草本植物为主的植被类型，在我国分布广泛。山西省云顶山亚高山草甸是我国华北地区最典型的山地草甸之一，该草甸群落草层茂密，草质柔软，是优良的天然牧场和生态旅游地。笔者对云顶山草甸不同坡面上的植物多样性进行数量分析，为该区域植物多样性的保护和持续利用提供参考。

1 研究区概况

研究区选在太原市娄烦县境内的云顶山亚高山草甸。云顶山位于山西省交城县、方山县、娄烦县交界处，东经 111°35'～111°41'，北纬 37°36'～37°46'.该区属暖温带半湿润大陆性季风气候，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥。年均气温3℃ ～4℃，≥10℃积温2 100℃.年平均降水量600 mm～800 mm，相对湿度70.9%，无霜期100 d.在植被区划上，云顶山位于暖温带落叶阔叶林区，植被垂直分布明显，从山麓到山顶依次为落叶阔叶林带(1 200 m～1 750 m)、针阔叶混交林带(1 750 m～2 200 m)、寒温性针叶林带(2 200 m～2 600 m)、亚高山灌丛草甸带(2 600 m～2 720 m)。

2 研究方法

2.1 样方调查

在云顶山亚高山草甸的西南(S35°W)坡，坡度6°～11°，海拔2 400 m ～2 550 m，垂直于等高线布设3条样带。样带内坡面较为平缓，植被平均盖度74%，牲畜践踏及啃食现象严重，出现密集的裸斑;草甸退化严重地段大量出现飞廉(Carduus crispus)、委陵菜(Potentilla)等。在南(S)坡，坡度10°～16°，海拔2 450 m～2 650 m，垂直于等高线布设3条样带。样带内植被低且疏，平均盖度60%，裸斑密度和大小明显降低，牲畜践踏及啃食现象较轻;由于长期放牧，人为挖掘和人工采药活动频繁，草甸退化严重，大量出现瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、白莲蒿(Artemisia gmelinii)、蓬子菜(Galium verum L.)等。东南(S 75°E)坡，坡度 12°～20°，海拔 2 550 m ～2 720 m，布设2条样带。样带内植被平均盖度70%，牲畜践踏及啃食程度降低，牲畜粪便少见;人工采药活动可见，裸斑密度明显减小，瑞香狼毒、鹅绒委陵菜(Potentilla ansrina)消失。共8条样带，每条样带设置4个样方，样方面积为1 m×1 m，共32个样方。调查内容主要包括每个样方的总盖度、植物种类组成、样方内各物种的盖度和高度等群落学特征，同时观测记录人类及牲畜活动对草甸造成的影响。

2.2 植物物种多样性计算

2.2.1 重要值计算

重要值=(相对盖度+相对频度+相对多度)/3.

为了避免个体大小对计算结果造成影响，笔者在计算各物种的重要值时，每条样带内任一物种的重要值取其8条样带中此物种重要值的平均值。

2.2.2 植物物种多样性指数统计

以相对优势度(采用相对盖度)为原始数据，依据下列公式计算物种多样性各指标:

物种多样性指数:

均匀度指数:

式(1)～(6)中:S ——每一样方中的物种总数;

N ——S个物种的相对盖度之和;

Ni——第i个物种的相对盖度。

3 结果与分析

3.1 云顶山亚高山草甸物种重要值

统计各样带中10种植物的重要值，结果见表1.

表1 云顶山物种重要值

由表1可知，SW坡，S坡，SE坡重要值最大的物种分别是飞廉、瑞香狼毒、披针苔草，而人为干扰强度为SW坡＞S坡＞SE坡。由此可见，研究区的亚高山草甸群落严重退化，表现为披针苔草、珠芽蓼等亚高山草甸的优势种群或目的牧草的重要值明显降低，代之以抗干扰性强的非目的牧草占居优势地位。这说明，当人为干扰强度超过群落对种群调节的能力时，群落的性质就会发生变化。草甸优势种珠芽蓼的重要值从大到小依次为SE坡，S坡，SW坡，随干扰强度降低重要值增大。披针苔草重要值的变化与珠芽蓼相似，表明，人为干扰对群落多样性影响首先是改变亚高山草甸优势种群的建群地位，进而导致群落物种组成的均匀性发生变化。

3.2 物种多样性与海拔的关系

太原市娄烦县境内的云顶山亚高山草甸在海拔2 400 m～2 720 m呈连续分布。通过调查，其物种丰富度、多样性指数和均匀度指数的变化如表2所示。

表2 云顶山亚高山草甸物种多样性变化趋势

由表2可知，8条样带的物种丰富度指数在20种～27种之间，6号样带(海拔 2 450 m～2 650 m)物种数最高，达27种。位于海拔2 550 m～2 720 m的7号样带物种数最少，仅为20种。8条样带Sheldon指数和Pielou均匀度指数变化趋势一致，最大值和最小值分别出现在2号样带和3号样带。这是因为，均匀度与物种数无关，在物种数目一定的情况下，均匀度只与个体数目或生物量等指标在各个物种中分布的均匀程度有关。样带2和样带3(海拔2 400 m～2 550 m)由于放牧强度不同，群落内小生境不一致，使得均匀度存在明显差异。样带3以披针苔草为绝对优势物种，其相对盖度为30.7%，重要值为35.2%，致使均匀度指数最低。样带2放牧强度大，以莓叶委陵菜、车前(Plantago asiatica L.Plantago major)、紫羊茅 (Festuca rubra Linn.)及披针苔草(Carex tristachya)等为优势物种，均匀度指数较高。

多样性指数是丰富度指数和均匀度指数的综合表现。研究表明，一个具有较低物种丰富度指数和较高均匀度指数的群落，其多样性指数可能和一个物种丰富度指数较高而均匀度指数较低的群落相同。由表2可知，研究区内8条样带的 Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数随海拔梯度的变化格局基本一致。而海拔2 400 m～2 550 m的3号样带，多样性指数最低，受放牧干扰强度最大;7号样带的人为干扰强度较弱，多样性指数也最高。这一结果基本符合中等干扰假说，即如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群在群落内取得完全优势;如果扰动速率太高，只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来;只有扰动速率中等时，物种生存的机率才是最多的，因此，群落物种多样性指数最高。

3.3 物种多样性与坡向的关系

坡向是山地景观的重要特征要素，研究区域中不同坡向受人为干扰程度不同，植物群落的类型和特征差别明显。对物种多样性指数进行计算和对比分析，结果见表3.

表3 不同坡向的物种多样性变化趋势

由表3可知，草甸Shannon-wiener指数，Simpson指数和Pielou指数均表现为SE坡＞SW坡＞S坡，Alatalo物种均匀度指数变化格局大致相同。总体来讲，SE坡具有较高的物种多样性和较低的物种丰富度，S坡与此相反，多样性较低而丰富度较高。

4 结论与讨论

4.1 群落物种的重要值

重要值是种群在群落中重要性的定量指标之一，他能够反映物种在群落中的生态作用和功能地位。受不同强度人为干扰的影响，组成云顶山草甸的物种重要值发生明显的变化。如前所述，在人为干扰严重的SW坡，披针苔草、珠芽蓼等亚高山草甸的优势种群或目的牧草的重要值明显降低，代之以抗干扰性强的非目的牧草，如飞廉等。说明人为干扰强度超过群落的自我调节能力时，不仅可以引起群落的种群数量降低，而且还可引起群落的性质发生改变。

4.2 云顶山亚高山草甸的物种多样性

群落的物种多样性指数和均匀度指数基本表现为SE坡＞SW坡＞S坡。总体来讲，SE坡具有较高的物种多样性和较低的物种丰富度，S坡与此相反，多样性较低而丰富度指数较高。

笔者主要研究了云顶山亚高山草甸植物物种多样性的变化格局，但只考虑了海拔和坡向两个地形因子的影响，并没有深入探讨其他环境因素(气候、土壤等)对产生这些格局所起的作用，需要今后继续进行研究。

[1]Henrik Seibull，Hakan Rydin.Bryophyte species richness on boulders:relationship to area，habitat diversity and canopy tree species[J］.Biological Conservation，2005，137:71-79.

[2]张丽霞，张 峰，上官铁梁.芦芽山植物群落的多样性研究[J］.生物多样性，2000，8(4):361-369.

[3]张 峰，上官铁梁.山西绵山森林植被的多样性分析[J］.植物生态学报，1998，22(5):461-465.

[4]张继义，赵哈林，张铜会，等.科尔沁沙地植被恢复系列上群落演替与物种多样性的恢复动态[J］.植物生态学报，2004，28(1):86-92.

[5]李裕元，邵明安.子午岭植被自然恢复过程中植物多样性的变化[J］.生态学报，2004，24(2):252-260.

[6]杨利民，周广胜，李建东.松嫩平原草地群落物种多样性与生产力关系的研究[J］.植物生态学报，2002，26(5):589-593.

[7]杨利民，韩 梅.草地植物群落物种多样性取样强度的研究[J］.生物多样性，1997，5(3):168-172.

[8]孙鸿烈.中国生态系统[M］.北京:科学出版社，2005:576.

[9]李素清，杨斌盛，张金屯.山西云顶山亚高山草甸优势种群和群落的格局分析[J］.应用与环境生物学报，2007，23(1):9-13.

[10]马子清.山西植被[M］.北京:中国科学技术出版社，2001.

[11]Ludwig J，Reynolds J F.统计生态学[M］.李育中，译.呼和浩特:内蒙古大学出版社，1991:54-56.

[12]马克平，黄建辉，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数[J］.生态学报，1995，15(3):268-277.

[13]贾燕春，张 峰.山西桑干河流域湿地植被物种多样性研究[J］.植物研究，2006，26(3):364-369.

[14]毛志宏，朱教君.干扰对植物群落物种组成及多样性的影响[J］.生态学报，2006，26(8):2 695-2 701.