最早的有毒动物——潘德尔牙形刺

王成源

最早的有毒动物
——潘德尔牙形刺

王成源

牙形动物的复原图，有两只大眼，两侧对称（据Purnell等,1995）。

牙形刺

如果你有条件的话，到寒武纪至三叠纪的海相沉积岩中取一些岩石回来，在室内将它们粉碎成1立方厘米左右大小的碎块，然后用10%的冰醋酸进行长时间的泡解，接着用20和160目的筛子（目是筛孔单位，目数也即孔数，就是每平方英寸上孔的数目。目数越大，孔径越小）在清水中洗净，然后再用三溴甲烷和丙酮配成的重液进行分选，最后在双目体视镜下你会看到很多形体微小，外形很像牙齿的小石头。

你可不要小看这些小石头，如果把它们交给地质学家和古生物学家，它们就能立刻成为解决地层时代问题最有效的工具。经过研究者的长期努力，它们已成为古生代和三叠纪生物地层研究的主导化石门类，国际地质年代表中所建立的很多界线层型剖面点（GSSP，俗称“金钉子”）都是用它们来定义的。它们就是牙形刺（Conodonts）。

牙形刺由磷灰石族矿物组成，大小一般为0.1-3毫米，化石保存为浅黄色至褐色，透明或半透明。根据其不同的颜色可以判断地层有机变质程度，因此它们在石油地质上也非常重要。此外，其氧同位素的测定又可判断古海洋的温度。牙形刺精美漂亮，分布广泛，形态多变，种类繁多，演化迅速，用处极大，因此有人称其为化石精英。但牙形刺到底来源于何种生物，曾是古生物学中的谜，研究者对牙形刺的分类地位曾提出过18种不同的假说。由于牙形刺的形态和化学成分与鱼的牙齿相似，最早发现牙形刺的潘德尔（Pander）就认为牙形刺属脊椎动物。后来研究者在同一岩石层面上发现了不同形态的牙形刺保存在一起，加上数理统计的应用，古生物学家渐渐摈弃了以往的单纯形态分类，再造了很多牙形刺器官，认识到牙形动物是两侧对称的，每个器官一般有3个到7个不同的牙形刺分子组成，有的甚至包含多达17个至19个分子，这些分子成镜像对称，并有1个或2个自身完全对称的分子，形成头部的进食器官。1983年，研究者发现了牙形动物的软体印模化石，该化石具有脊椎动物的特征，有头、眼、牙、鳍和V字型的体腔，因而提出，牙形刺属脊椎动物，这已成为大多数牙形刺专家的主流观点。

牙形刺广泛的地理分布，使得古生物学家普遍认为，牙形动物像鱼一样，在不同深度范围内游泳生活，有较强的捕食能力，是游泳捕食的动物。很多早期的牙形刺器官都是由单锥分子组成的，这些分子都有纵向的齿沟，但它们的生物学功能并不清楚，只形态上与毛颚类的捕捉刺（grasping spines）或脊椎动物的毒牙非常相似。有些曾被鉴定为牙形刺的化石，后来证实，实际是毛颚类的捕捉刺。最近，波兰古生物学家Szainawski H (2009)提出，属于潘德尔刺科（Panderodontidae）的一些牙形刺，其所属牙形动物的捕食器官是由具有纵向齿沟的深的长锥状分子组成，它们应当是有毒的动物。这一观点，最初由Szaniawski在2006年提出，2009年他又进行了系统的阐述。

图1.有毒的牙形刺分子。A.P a n d e ro d u s su lca tu s，中奥陶世，波兰。B.P a n d e ro d u s g re e n la n d e n sis，早志留世，爱沙尼亚。C、D. P ro top a n d e ro d u s ca lce a tu s，中奥陶世，波兰，C.整个标本，D.部分标本，示横断面。E. P a n d e ro d u s sp.，中奥陶世，波兰。F.Da psilo d u s mu ta tu s，早奥陶世，波兰。G.De co rico n us fra g ilis，中志留世，波兰。H.P a ra pa nd e ro d u s sp.，早志留世，乌克兰。I.P a n d e rod u s sp.，中志留世，波兰，I1.整个标本，I2.标本的远端，示顶端有磨损。J.P a nd e rod u s g ree n la n d e n sis早志留世，爱沙尼亚，J1.整个标本，J2.同一标本的远端，示顶尖的磨损，J3.标本的一部分，示与齿沟平行的纵脊和界定齿沟的锐利的缘脊，J4.标本的基部,示肋状脊(据H.Szaniawski,2009；说明部份简化)。

带齿沟的牙形刺

在潘德尔刺科中，有齿沟的牙形刺分子是很常见的，它们由刺状的分子组成，具有非常特殊的窄的纵向齿沟，其分布时代为早奥陶世到中泥盆世。本科的代表属为潘德尔刺属（Panderodus）。齿沟见于器官的所有分子，位于刺体的侧边，多数在扁的一侧（图1,A,B,E, I,J2）。齿沟从顶尖下方开始，沿刺体全长延伸。刺体的横断面显示，齿沟是同心层包卷形成的，而不是被放射状的齿层分开的（图2）。齿沟表面通常具有锐利的脊。潘德尔刺和与其紧密相关的属的分子，都是强烈伸长，微微弯曲，横断面呈亚三角形。它们多数有纵脊和齿线（图1A, I,J），在刺体的基部一般发育有粗的纵脊（图1B，H，J）。在一些自然集群中可以了解到潘德尔刺属整个器官的构造，其中最完整的器官发现于乌克兰的志留纪地层（图3A），它由13个牙形刺分子组成，主要依据大小和弯曲程度加以区分。此器官中，牙形刺分子的排列并非全部是自然状态的，但完全可以确信其生活时与毛颚类的捕捉刺是非常相似的（图3，B-D）。不同的只是，毛颚类的捕捉刺是有机质的，也没有齿沟。古生物学家还发现与动物的软体印模保存在一起的潘德尔刺。

除潘德尔刺科外，有些被归属到不同科的牙形刺，同样具有相同或相似的构造，如Dapsilodus（图 1,F），Decoriconus（图 1,G），Colaptoconus，Protopanderodus(图 1C, D). Striatodontus和 Veriabiloconus (图 1,C，D，F，G)。这些属的齿沟都比潘德尔刺的齿沟宽，但同样是沿刺体的全长由顶尖到基部延伸，并在基部变得更宽。多数分子同样有纵的齿线。这些属的进食器官主要是依据同层产出的分子的统计重建的，可以认为它们的器官与潘德尔刺的器官非常相近。但这些分子在形态上也有些不同。在同一器官中，有些分子可能有一个或两个齿沟（图1D），而另外一些分子可能根本就没有齿沟。所有这些属相互并非有紧密的关系，也不与潘德尔刺属有紧密关系。牙形刺分子的生长方式是新齿层由外侧增生，很可能只是齿沟外表的、较宽的部分才是传导毒液的。总的来说，较早期的属的齿沟，如奥陶纪的（图1G，H），比晚期的，如泥盆纪的属的齿沟要宽得多，有些延续地质时限较长的属，齿沟的变化不大。齿沟由很多齿层组成，在牙形刺分子个体发育的早期就已出现，而且可能起重要的生物作用。根据Lindstrōm和Ziegler（1971）的假说，潘德尔刺的齿沟是用来固着肌肉的。但在70年代初，很多古生物学家都认为牙形刺分子总是包在软体组织里的，现在古生物学家都已知道，至少有些牙形刺部分是暴露的，并用作捕捉、咬切和研磨食物，这就否定了牙形刺全部被软组织，如角质鞘，包裹的观点（图1,I，J，示牙形刺顶尖的磨损）。因此，齿沟是起固着肌肉作用的观点似乎并不成立。有的牙形刺器官由锥状分子组成，根本没有齿沟。

多数脊椎动物是用长的、弯曲的、锥形的牙齿或直的棘刺放毒，牙齿或棘刺一般都有一个或两个齿沟或中央管（图4，5），多数毒蛇类的毒牙具有中央管，中央管是由原来的齿沟进化来的，这已由蛇类毒牙的起源和进化的分子生物学和胚胎学的研究成果得到证实。

图2.潘德尔牙形刺分子的横断面。A.P a nd e rod u s g re e n la n d en sis，早志留世，爱沙尼亚，A1基底部分的横断面，A2.基底之上的横断面。B.P a nd e ro du s sp.，中奥陶世，波兰.缩写符号:bb.基部；bc.基腔；cr.齿冠；gr.齿沟(据H.Szaniawski,2009;说明部份简化)。

与现代的和灭绝的脊椎动物的有毒牙齿和棘刺构造上的比较，使牙形刺专家坚定地相信，牙形刺的齿沟是用来传导毒液的。牙形刺的齿沟与典型的游蛇类、蜥蜴类的毒牙是非常相似的，都具有窄的，长而深的齿沟（图4B，C）。与齿沟平行的锐利的脊和基部粗壮的脊，也是有毒牙齿的常见特征。

支持有毒假说的间接证据就是潘德尔刺的器官与毛颚类的捕捉器官高度相似（图3），这种相似性可能是功能趋同的结果。完全可以认为，潘德尔刺的器官与毛颚类的器官一样，是用作捕捉食物的。现代毛颚类用毒液麻醉它们的猎获物，使之比较容易吞咽，这种功能无疑对牙形动物也是很有用的，所以牙形刺器官很可能也有相同的功能。一般认为，毛颚类的进化是非常保守的，它的化石记录始于早寒武世，那时它们就有相似的器官，但现在还不清楚，毛颚类到底是什么时候变成有毒动物的。

图3.潘德尔牙形刺与化石的和现代的毛颚类的捕捉器官.A.志留纪牙形刺P a n d e ro d u s u n ico sta tu s Branson and Mehl,1933,部分变形的器官,乌克兰.B.化石毛颚类P h a ke lo d u s te n u is(Müller,1959),晚寒武世，波兰.C.现代毛颚类S a g itta sp.捕捉刺器官的的左半部，北海。D.现代毛颚类Sagitta sp.的头部，在活动部分有捕捉刺器官（据H.Szaniawski,2009;说明部份简化）。

有毒的脊椎动物

有相当多的脊椎动物是有毒的，有毒牙、毒刺或有毒的口液。以下是几大类有毒脊椎动物的简况：

鱼类：根据最新的统计，现代有毒的真骨鱼类超过1200种，占所有有毒脊椎动物的50%。多数是有放射棘刺的鱼，用有纵向沟的鳍刺保护自己（图5A-C）。也有的有中空的刺，像大多数毒蛇的毒牙那样放毒。只有生活在生物礁中的鳚科（Blenniidae）稀棘鳚属（Meiacanthus），具有特化的有毒的犬齿（图4A，5D）。牙齿很大，弯曲，有深深的沟槽。牙齿与腺体直接相连，腺体分泌毒液。鱼化石的毒牙记录，并不清楚。

有毒的鱼，并不仅限于真骨鱼类，在软骨鱼中同样存在。某些鲨鱼的背鳍和尾鳍的棘刺就有毒。这些棘刺有一个或两个沟槽充满有毒液的软组织。与真骨鱼相比，软骨鱼的棘刺一般较短，较粗壮。

最早的鱼鳞见于晚寒武世。鲨鱼类的鳞最早见于晚奥陶世。可能由于软骨骨骼石化的几率很低，不易保存为化石，最老的关节鲨只见于早泥盆世。典型的有毒的棘刺发现于晚二叠世已灭绝的板鳃亚纲的几个属。这些化石棘刺的凹面，有一个中央脊，在其两侧各有一个沟槽，与现代有毒鲨的棘刺非常相似。软骨鱼的进化相当保守，很可能它们产生毒液的能力远远早于早二叠世。

爬行类：现代爬行类的三分之一是有毒的。蛇类的毒液系统是最多样、最完善的。眼镜蛇科和毒蛇科的蛇都具有前方毒牙（图4D），毒液通过中空管在肌肉压力下注射到猎物。毒牙的管是不断进化来的。早期是沟槽，后来槽口拉长但并非全部被包围（图4E），再进一步进化为管孔状。到目前，除蛇类外，仅知有两类蜥蜴是有毒的，其牙齿一般有两个沟，一个较长，较深（图4B）。爬行类最古老的化石见于晚石炭世，而最老的有毒爬行类化石发现于南非的晚二叠世，保留有大的有齿沟的犬齿和毒液传导系统。晚三叠世爬行类的牙齿，侧方扁，有锯齿状的边缘和深的纵向齿沟。侏罗纪、白垩纪、古近纪和新近纪都有有毒的爬行类，都具有带沟槽的牙齿。

哺乳动物 现代有毒哺乳动物并不常见，仅有些食虫类具有有毒的口液，有毒哺乳动物的化石记录非常少，仅发现于西班牙的渐新世。

鸟类和两栖类：有些现代鸟类和两栖类用口中的毒液保护自己。但在化石中仍没有发现石化了的毒液的传导系统。

综上所述，牙形刺属脊椎动物，而有齿沟的单锥形牙形刺分子与现代有毒脊椎动物的牙齿或棘刺非常相似，在功能与形态上都与毛颚类的捕捉刺相似，齿沟是毒液的传导系统。这类牙形刺属潘德尔刺科，它的时代是早奥陶世到中泥盆世，是目前所知最古老的有毒脊椎动物。潘德尔刺科的牙形刺，是最早的毒刺或毒牙。■

图4.一些现代脊椎动物的有毒的牙齿。A.现代鱼类斑马鳚（Me ia ca n th u s g ra m m iste s）下颚骨上的毒牙，印度尼西亚。B.蜥蜴类短尾毒蜥（He lo d erma su sp e ctu m）下颚骨的毒牙，北美。C.蛇类游蛇科花条蛇（P sa m mo p h is cf.sh o kari），后上颚的毒牙；C1.背视,C2.斜视。D、E.蛇类毒蛇科，棕点竹叶青（Trime re su ru s g ra min e u si）的毒牙，印度，D.成熟个体，侧视，E.同样蛇类的置换的毒牙，斜视（据H.Szaniawski,2009；说明部份简化)。

图5.现代鱼的毒液输导构造。A-C.天蝎鱼科长须狮子鱼（P te ro is vo lita n s）的背脊刺，A.整个脊刺，B.另一种棘刺的远端，断口示横断面，C.一小段的放大。D.斑马鳚的下颚的前部，印度尼西亚（据H.Szaniawski,2009；说明部份简化）。