生生不息的远古昆虫

2011-09-27

生物进化 2011年1期

生生不息的远古昆虫

在当今地球上生活的大约35个宏体动物门中，节肢动物无论在数量还是在种类上都处于遥遥领先的地位，而且它们还占据了极其广阔的生态位，让其他门类相形见绌。在节肢动物中，生活在陆地上的类群经历了最大的分类群的扩张，它们在晚志留世到早泥盆世进入了先前空着的陆地生态位，随后的多样化又让它们侵入到陆地和淡水的所有生态环境中，并且还进一步重新侵入浅海生态系统。在这个过程中，有几个类群的贡献特别大，它们分别是包括蝎子、蜘蛛和螨虫在内的蛛形纲，包括等脚类、片脚类和十足类在内的甲壳类，包括蜈蚣和马陆在内的多足类，以及以昆虫与其近亲为代表的六足类。其中昆虫的多样性最高，据估计现在世界上生活着大约500-8000万种昆虫。

最早的六足类昆虫化石出现在早、中泥盆世陆相沉积的碎屑岩中，与它们共同生活在一起的还有藻类、苔藓植物、原始的维管植物、身份不明的巨大真菌，以及倍足类、多足类、弹尾类和古口目昆虫等节肢动物。随后在漫长的地质历史中，昆虫又经历了晚石炭世和二叠纪许多支系的辐射，并侵入到植物组织中。二叠纪末的大灭绝之后，现代昆虫动物群在三叠纪出现，并在中生代中期扩张到淡水生态系统中还出现了拟寄生的种类、食植物的全变态类型。随着白垩纪被子植物开始繁盛和中新生代温带草原的扩张，昆虫和植物的现代相互关系开始建立。昆虫的成功要归功于它们与其他能够相对抵御灭绝的生物间复杂的关系，其中最好的伙伴是维管植物。

与其他生物类群相似，在昆虫家族的演化历史中，对其影响最深刻的事件要数二叠纪末大灭绝了。这次灭绝事件几乎使古生代昆虫动物群全军覆没，但对于幸存者来说，这可是天赐良机，竞争者变少了，生存空间豁然大开，它们通过进一步演化产生了中生代和新生代昆虫动物群。

在二叠纪，世界各个大陆上陆地植被正在从古植代向中植代转变。前者以木本石松类和楔叶植物、蕨类植物、种子蕨类以及柯达类为主，而后者以针叶植物、银杏类、苏铁类以及蕨类与种子蕨类的新支系为主。同样在晚二叠世，独特的古生代昆虫动物群也灭绝了，当然其中涉及的过程比较复杂，有早二叠世的灭绝事件，有晚二叠世更具竞争性的现代类群对石炭纪类群的取代，也有二叠世末的灭绝事件，因此很难说清到底是谁起着最主要的作用。古生代昆虫动物群的灭绝很可能与植物世界从古植代向中植代的过渡密切相关。现在已经知道许多渡过了二叠纪末大灭绝的类群，是中生代和新生代以半翅类和完全变态为主的现代昆虫动物群的基石。世界许多地区都发现了中三叠世晚期和晚三叠世的昆虫动物群，它们保存很好，多样性很高。这些昆虫动物群均以现代昆虫类型为主，二叠纪遗留成分很少。早三叠世和中三叠世早期缺乏昆虫的化石记录，这与缺少煤炭和碳酸盐礁的沉积相一致，说明二叠纪末的大灭绝事件使得这一时期动物的多样性很低。

虽然到中三叠世晚期和晚三叠世，昆虫已经开始从二叠纪末的大灭绝中恢复过来，但直到中侏罗世，科的多样性水平才达到古生代的最高值。现代类群科级水平的多样化开始于三叠纪，在侏罗纪多样化水平进一步增加，这要得益于三个类群的入侵，扩大了它们的食物范围。第一类环境是淡水环境，主要得益于双翅类、早期的毛翅目、异翅目、鞘翅目，以及其他类群的辐射，它们的稚虫和幼虫在水生生态系统中扮演着重要的营养角色，例如过滤者、刮擦者、搜集者、撕切者和捕食者。这些功能性取食类群和具有相应的口器类型的扩张，标志着现代淡水生态系统营养关系的分隔的开始。这一入侵事件的顶峰是早侏罗世，并一直延续到白垩纪，在这期间典型的现代淡水生态系统的复杂营养网络已经建成。

另外两类生态入侵发生在陆地上：拟寄生的种类寄生到其他昆虫身上，种子植物的新支系与不同食叶类完全变态和直翅类昆虫建立了联系。膜翅目昆虫的多样化开始于侏罗纪，延续到中白垩世，包括了寄生的、但主要是在体内攻击其他昆虫的拟寄生类群。同样的，植食性昆虫在中生代中期扩展到了新出现的前被子植物多样化的组织中。大量遗迹化石表明，当时已经出现了特化的昆虫种类，如种子蕨的潜叶，针叶植物和本内苏铁的虫瘿，针叶植物的木材钻孔，针叶植物和种子蕨的食花粉者。

在侏罗纪，原始的象甲已经能钻食植物深部的组织，虻类从未知的种子植物中寻觅蜜汁或相似的物质。苏铁类和甲虫之间的现代传粉体系可能要追溯到侏罗纪，同样的相互作用关系在早白垩世的本内苏铁和甲虫间也存在。在中白垩世，随着被子植物占据了生态的优势地位，维管植物和植食性昆虫的所有重要关系都已经建立，被子植物花的出现为昆虫和植物之间高度的互利共生和协同演化提供了良机。

到晚白垩世早期，被子植物已经在大多数环境中成为了主导者，而全球大多数昆虫动物群的组成类群都已经可以归入到现代的科中。社会性昆虫白蚁和蚂蚁在早白垩世已经有化石记录，高级的社会性蜜蜂最早的化石记录出现在晚白垩世，但直到中新生代才在化石记录中大量出现。鳞翅类主要分支的辐射主要发生在早白垩世或晚侏罗世，中白垩世保存良好的被子植物叶化石上存在很多鳞翅类的虫咬损伤。昆虫在白垩纪末的大灭绝中没有受到什么影响，科一级的多样性记录十分稳定，但是北达科他州威利斯顿盆地的化石记录显示，在灭绝事件的末期叶损伤的标本不见了，这说明植食性昆虫可能受到了极大打击。

我国中生代昆虫化石异常丰富，其保存的质量和数量远远超过其他地区，辽西的热河和内蒙古宁城县道虎沟地区出产了大量保存精美、种类丰富的昆虫化石，为研究中生代昆虫演化提供了大量珍贵材料。

被子植物是现今植物界最高级、最繁茂和分布最广的一个类群。它们的兴起与喜花昆虫的出现存在密切关系。喜花昆虫首次出现于早侏罗世，晚侏罗世是其演化发展的“大爆发”时期，它们对现生传粉昆虫的形成和演化起着承前启后的作用。辽宁西部晚侏罗世义县组地层中保存了大量喜花昆虫化石，研究者通过对虻类化石进行较全面的研究，证实虻类是被子植物最原始的传粉类群之一。根据喜花虻类在侏罗纪出现“爆发性”时的古地理分布资料，被子植物的起源地区与热河动物群的分布区域基本一致，说明中国东北可能是被子植物的起源中心之一。

“当它们飞行或是栖息时，景深要足够大，确保不只是最近处的那只鸟清晰合焦。”David补充。对于鸟群的拍摄，应当使用慢速快门拍出鸟类的动感，以及上百只鸟扎堆喧闹所产生的戏剧艺术效果。

虽然被子植物在中侏罗世可能就已经出现，但它们毕竟还处于幼年阶段，陆生植被中还是裸子植物和蕨类植物占主导。因此，早已出现的喜花昆虫定然不是在为被子植物的出现在做准备，它们与虫媒裸子植物之间存在剪不断的关系。在我国燕辽生物群和热河生物群中，传粉昆虫数量众多，目前已发表的有直翅目、半翅目、鞘翅目、双翅目等8个科近20余种。在这些丰富的化石材料中，长翅目的3个绝灭科——中生蝎蛉科、阿纽蝎蛉科和拟蝎蛉科尤为重要。它们均长有一个细长的虹吸式口器，这在长翅目昆虫中是首次发现，此外它们还是现代长翅目昆虫的最近缘类群。珍妮拟蝎蛉（P se ud o p olyce n tro pu s ja ne a n n a e）和格氏丽中生蝎蛉（Lichn omeso psych e g loriae）就是生活在中侏罗世九龙山组的具有细长虹吸式口器的长翅目昆虫种类，它们可以取食当时的虫媒植物(主要为种子蕨、松柏纲、苏铁纲、本内苏铁纲和尼藤纲等类群)的传粉滴，同时起到了传粉的作用。表明在距今1亿6千万年的中侏罗世时期传粉昆虫与当时的虫媒裸子植物之间存在着一种新的传粉模式。之后随着白垩纪以来被子植物的大发生，昆虫传粉类群和传粉方式也发生了转变，由此产生了现代丰富多彩的昆虫传粉模式。