两栖王者<br/>——两栖动物

两栖王者
——两栖动物

2011-09-27

生物进化 2011年1期

两栖王者
——两栖动物

顾名思义，两栖动物(Amphibian)是可以生活在两种不同的生态环境中的动物。Amphibian一词来源于古希腊文，amphi为两种，bian（bios）为生命，这是因为它们可以同时生活在陆上和水中。两栖动物是最早能在空气中呼吸的陆生脊椎动物，它们的生命初期有鳃，当成长为成体时逐渐出现了肺。

现生的两栖动物有4000多个种，分布比较广泛。两栖动物虽然能够水陆两栖，能适应多种生活环境，但其适应能力远不如其他陆生脊椎动物，因此它们的多样性也就远不如其他的陆生脊椎动物。现生的两栖动物只有3个目，其中以无尾目种类最为繁多，分布也最为广泛。而纵观两栖动物的历史，该家族可以分为三个亚纲，迷齿亚纲（Labyrinthodontia）、壳椎亚纲（Lepospondyli）和滑体亚纲（Lissamphibia）。迷齿亚纲是最古老的两栖动物，是早期两栖动物的主干，它们生存在泥盆纪到白垩纪。壳椎亚纲是古老而特化的早期两栖动物，仅生存于石炭纪和二叠纪。滑体亚纲从三叠纪一直延续到现代，包括所有现存的两栖动物，分为无足目、有尾目和无尾目三个目。

两栖动物是由总鳍鱼类的一支扇鳍鱼类（Rhipidistians）演化而来。最早的两栖动物牙齿有迷路，故被称为迷齿类。总的看来，总鳍鱼类与迷齿类两栖动物之间具有很大的相似性，它们的骨架是相同的，它们侧肢骨的组成也是相同的。最古老两栖动物化石产自东格陵兰岛的泥盆纪地层，它们身体呈流线型，具有鳍、四条腿、强壮的脊椎骨、胸腔、骨盆带、环状胸骨长尾巴。这样的结构适应于在陆地上行走。产自宁夏中宁晚泥盆世地层的潘氏中国螈（S inoste ga pani）是目前亚洲已知唯一的一种鱼石螈类，化石为一件长约7厘米的不完整下颌骨。潘氏中国螈是迄今为止全球发现的第10种泥盆纪四足动物。

晚古生代的两栖动物与我们熟悉的两栖动物并不完全相似，它们的大小、形状和生活发生远远超过了今天两栖动物的情况。最早的两栖动物是出现于3亿6千万年前泥盆纪晚期的鱼石螈（Ichthyostega）和棘螈（Acanthostega），它们拥有较多鱼类的特征，如仍然保留有尾鳍。鱼石螈和棘螈代表了鱼类和两栖动物之间的过渡类型，但是新近的研究表明它们只是两栖动物早期进化的一个旁支，不是后来其他两栖动物的祖先类型，因此真正最原始的两栖动物尚待发现。

鱼石螈之后，两栖动物迅速分化，并在古生代的最后两个纪石炭纪和二叠纪达到极盛，这个时代也因此称为两栖动物时代。进入石炭纪，出现了能完全在地上行走的离片锥目（Temnospondyli）和石炭蜥类（Anthracosauria）。这两者出现的时间距离鱼石螈约有2-3千万年的时间间隙，这一间隙在脊椎动物古生物学上称为“柔默空缺”（Romers Gop）。

石炭蜥类是一支重要的两栖动物，爬行动物就是在晚石炭世从它们演化而来的。石炭蜥类主要生存于石炭纪至二叠纪初期，是一类大型的水生两栖动物。石炭蜥的名字源自希腊文，意思是“煤蜥蜴”，因为它们大部分的化石都是在煤系地层发现的。石炭蜥类中最著名的当属二叠纪的西蒙螈（S e ymo u ria）了，它们同时具有了两栖动物和爬行动物的特征，但对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经存在争议，但随着西蒙螈蝌蚪的发现最后确认其是两栖动物。由于西蒙螈生活的时代要晚于最早的爬行动物，所以它们不可能是爬行动物的祖先。

离片锥目是原始两栖类的重要类群，它们极度分化、种类繁多，在石炭纪、二叠纪及三叠纪非常繁盛。它们能适应很多不同的生活环境，包括淡水、半水、两栖、陆地及近岸的海洋。化石记录分布广泛，在每一个大陆上都有发现。

在石炭纪，离片锥目包含了中等或大型的原始半水生生物，同时也存在一些较为进化的小型种类，后者很像蝾螈，其中一些仍具有像现今墨西哥蝾螈一样的外鳃。始螈（E o g yrin u s）是一种大型迷齿类，体长达4.5米，生活于距今2.95至3.22亿年前的欧洲。始螈的身体长长的像鳗鱼，头骨形状则像鳄鱼，是早期两栖类中最著名的代表之一。在石炭纪末期和二叠纪初期，离片锥目出现了几类具有粗壮四肢和脊柱的类群，它们中的一些开始适应陆地生活，如巨头螈；另外一些则是重型的半水生猎食者，如引螈。已知最大的两栖动物普氏锯齿螈就出现在晚二叠世，这是一种产自巴西的、十分壮观的两栖动物，其体长可达9米，体重达3吨。乳齿螈（Ma sto d onsa uru s）是生活在三叠纪的大型两栖动物，头骨长度就超过一米，主要生活在水中。在石炭纪和二叠纪还曾经生存着一类牙齿没有迷路的原始两栖动物，被归为壳椎亚纲。壳椎类多体型较小，非常特化，其中包括一些相貌奇特的成员，如石炭纪的蛇螈（Do lich oso ma）完全没有四肢，而二叠纪的笠头螈（Dip loca ulu s）有着独特的三角形的头。在二叠纪末大灭绝中，壳椎类全部灭绝了。

与现在的两栖动物不同，这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新型的两栖动物则开始出现。新型的两栖动物体表光滑、没有鳞甲，皮肤裸露而湿润，布满粘液腺，被归入滑体亚纲。这种皮肤可以起到呼吸的作用，有些两栖动物甚至没有肺而只靠皮肤呼吸。最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类，如三叠尾蛙（Tria d ob a tra ch us）。有尾目和无足目出现的时代更晚，有尾目出现于侏罗纪，而无足目到了新生代初期才有可靠的纪录，不过无足目特征比较原始，它们的起源时间可能更早。

三叠纪-侏罗纪的大灭绝杀死了几乎所有巨大的离片锥类，只有两类在南方的冈瓦那大陆幸存了下来，其中就包括短肢螈科，它们在侏罗纪再次变成体型巨大的生物。最后的离片锥目是巨大的科尔鳄（Ko o lasu ch u s），它们生活在白垩纪中期的澳大利亚。离片锥目并非现今两栖动物的祖先，它们没有留下延续到现在的后裔。

潘氏中国螈（S in o ste g a p a n i）

产地：宁夏中宁

时代：晚泥盆世，距今大约3.55亿年

潘氏中国螈是目前亚洲已知唯一的一种鱼石螈类，化石为一件长约7厘米的不完整下颌骨。潘氏中国螈是迄今为止全球发现的第10种泥盆纪四足动物。这一重要发现扩大了泥盆纪四足动物的古地理分布区域，将促使研究者重新审视四足动物起源、早期演化与扩散的已有假说，而且将亚洲地区四足动物的化石记录提前了近一亿年。

宽头远安鲵（yu a n a n su ch u s la tice p s）

产地：湖北远安县茅坪场

时代：中三叠世

宽头远安鲵的化石是我国现存的唯一一个大头鲵类的完整头骨，十分宽扁，宽31厘米，长26厘米。

三燕丽蟾（C a llo b a tra ch us sa n ya n e n sis）

产地：辽宁省朝阳市北票上园镇四合屯

时代：早白垩世，距今约1.25亿年前

分类：无尾两栖类

三燕丽蟾的属名“Callobatrachus”中“Callos”（精美的）和“batrachus”（蛙、蟾）为希腊文，合意为“丽蟾”，原因是其保存了精美的化石骨架。种名“sanyan”为汉语拼音，取自辽宁的古地名“三燕”。三燕丽蟾的骨骼形态，已经与现生无尾两栖类十分相近，体长94毫米。三燕丽蟾是亚洲首次发现的无尾两栖类中最原始的盘舌蟾类化石，也是世界上发现的第二种具完整骨架的中生代盘舌蟾类。