APP下载

海阔凭鱼跃

2011-09-27

生物进化 2011年1期
关键词:北票产地化石

海阔凭鱼跃

从寒武纪初期,鱼类开始产生以来,经历了一亿多年的发展,才在志留纪和泥盆纪迎来了第一次繁盛期。鱼类作为当时最晚出现的脊椎动物,经历了一次几乎是爆发式的发展,淡水中和海洋中生活着各种各样的原始鱼类,其中最具代表性的要数原始无颌的甲胄鱼类和有颌具甲的盾皮鱼类了,此外还出现了真正的鲨鱼类,连颌加起来身长达9米具重甲的鲨鱼状节颈鱼类。故泥盆纪也常常被称为鱼类的时代。

在志留纪及泥盆纪中最多的是一类没有上下颌的无颌类动物,其身体几乎被厚硬骨板及硬的盔甲包被,故被称为甲胄鱼类。甲胄鱼具有软骨构成的内骨骼,尾巴为歪尾,因为缺少真正的颌,它们只能通过抽吸过滤获取食物。它们还缺少成对的鳍,因此游泳能力欠佳,个头比较小,一般不超过15厘米。

盾皮鱼类是最早的颌口类,它们的起源时间远比甲胄鱼晚,起源于大约4.4亿年前的志留纪,它们在泥盆纪曾盛极一时,但到了末期则大部分绝灭,而在大约3.5亿年前的石炭纪某个时刻走到了尽头。盾皮鱼的成功得益于它们具有了真正的颌和成对的鳍,大大地加强了它们的运动和捕食能力。最近倍受科学家们关注的邓氏鱼(Du nkle oste us)就是盾皮鱼的代表之一,它们体长可达10米,体重可达3600千克。邓氏鱼又被称为恐鱼,它们身上“被盔戴甲”,牙齿具有惊人的咬合力。通过生物力学模型研究发现,邓氏鱼的咬力竟然相当于5000千克的力量。它们用其坚牙利齿作为武器,能够撕咬和碾碎任何不幸遭遇到它的其他生物。

现在生活在地球上的2万多种鱼类,根据其骨骼的性质,可分为软骨鱼和硬骨鱼两大类。软骨鱼是鱼类中一个古老的类群,起源于盾皮鱼类,最早出现在中泥盆世,繁盛于石炭纪,一直延续到现代,现生的代表有鲨鱼和鳐鱼等。在石炭纪和早二叠世的淡水沉积中普遍存在保存完好的异棘鲨类。软骨鱼类绝大多数生活在海洋中,但它们的祖先却生活在淡水。现存的软骨鱼类主要分为两个亚纲:板鳃亚纲和全头亚纲。板鳃类的历史可以分为3个阶段,从泥盆纪到晚古生代后期主要为原始的裂口鲨阶段,从早石炭世到三叠纪主要为弓鲛阶段,从侏罗纪到现在是以鲨类及其亲族为主。全头类于石炭纪达到极盛期,入侵到了原来由盾皮鱼类占据的生态位,并取而代之。

由于硬骨鱼是鱼类中多样性最高和数量最多的,同时两栖动物是由它们进化而来,因此它们的进化历史就显得尤为重要了。一般认为硬骨鱼是从棘鱼进化而来,可以分为两大类,常见的辐鳍鱼类和不大为人们所知的肉鳍鱼类。两者的区别主要在于鳍骨的排列上,前者的鳍骨呈放射状,后者的肌肉延伸到鳍中,使得鳍灵活性更高。

棘鱼类是已知最早的有颌脊椎动物,它们出现于志留纪早期,最初发掘出来的棘鱼化石仅仅是一些棘和鳞片。到志留纪晚期和泥盆纪,棘鱼类达到了最高峰,然后在石炭纪和二叠纪时逐渐走向了衰落和绝灭。棘鱼类是从无颌类向有颌类进化的最早尝试者,是研究鱼类早期演化的重要类群。棘鱼类的化石分布较广,欧洲、北美、北非及南亚均有报导。我国到目前仅在武昌蛇山、凤凰山等地的泥盆纪地层发现了定名为武昌中华棘鱼(S in a ca nth u s wuch a n g e n sis)的一些鳍化石。

从泥盆纪开始出现,辐鳍鱼类演化出了很多新的类型,在中生代和新生代成为海洋鱼类的优势类群。纵观辐鳍鱼类的发展历史,大致可以分为3个阶段:早期阶段为以古鳕鱼类为代表的软骨硬鳞类,在石炭纪到达全盛时期,到三叠纪渐渐被全骨鱼类代替,最后于白垩纪绝迹。软骨硬鳞类的身体呈纺锤形,身披菱形硬鳞,骨骼大部分为软骨,脊索发达,歪尾。全骨鱼类的化石在三叠纪开始出现,中生代是其全盛时期,到中生代后期被真骨鱼类取代。真骨鱼类的化石在侏罗纪开始出现,在白垩纪和第三纪时期发生了广泛的辐射演化,产生了各种生态类型,使它们能更好地适应各种不同的生态环境。

肉鳍类又称内鼻鱼类,包括肺鱼和总鳍鱼。肉鳍类的化石在泥盆纪早期已出现,但在以后的地质历史中从未有大的发展,它们曾一度被认为在白垩纪末期已绝灭,现今残存的肺鱼有三属,而总鳍鱼中则仅有矛尾鱼仍然存在。总鳍鱼类是肉鳍鱼类中重要的一个分支,两栖动物就是从它们进化而来的。在泥盆纪总鳍鱼类产生了两个独立的分支,一个产生了两栖类,另一个则侵入到海洋中。入侵到海洋的一支,被称为腔棘鱼,又称“空棘鱼”。腔棘鱼的名称来源于它们的脊柱是中空的。其中已绝灭的扇鳍鱼亚目被认为是陆生脊椎动物的祖先。

腔棘鱼最早出现于3.5亿年以前,在整个泥盆纪化石记录都极为丰富。腔棘鱼属(C oelacanth us)与其他同类一样,骨化程度较低,具有脱离淡水环境转向海洋生活的趋向。腔棘鱼属的化石发现于2.45亿年前的二叠纪末期到1.44亿年前的侏罗纪末期。长期以来,人们认为腔棘鱼在约6000万年前已经绝灭。1938年,一个渔民在马达加斯加抓到了一条现生的腔棘鱼——矛尾鱼(La timeria ch alumn ae)。随后1952年在科摩罗(Comoros)群岛人们又捕获了第二尾腔棘鱼。1997年,在印度尼西亚的苏拉威西岛又发现了另一种腔棘鱼(L. me n a d oe n sis)。这些现生腔棘鱼的发现,为我们认识鱼类向陆生脊椎动物的演化提供了难得的材料。

梦幻鬼鱼(Guiyu oneiros)是一种已灭绝的硬骨鱼,其化石保存于志留纪罗德洛世地层(距今4.18亿年前)。其第一个完整的化石标本于2008年发现于云南曲靖,这也是迄今发现的全球最古老的完整的硬骨鱼化石。

梦幻鬼鱼的拉丁名中属名“Guiyu”是“鬼鱼”的拼音—guǐyú,而种名“oneiros”是希腊语中“梦”的意思。

“梦幻鬼鱼”是总鳍鱼家族的主要成员,这一家族现在的成员包括腔棘鱼、肺鱼以及陆地上所有脊椎动物。“梦幻鬼鱼”融合了衍生和原始特征,意味着鳍刺鱼与总鳍鱼分离一定出现在至少4.19亿年前,说明有颌类脊椎动物拥有极为悠久的历史。“梦幻鬼鱼”的发现为进一步了解有颌类脊椎动物进化点亮了一盏灯。

梦幻鬼鱼

梦幻鬼鱼的复原图

斑鳞鱼是早期肉鳍鱼类的一属,化石发现于云南曲靖地区早泥盆世地层。斑鳞鱼不但具有肉鳍鱼类的特征,而且具有辐鳍鱼类的特征。头颅前部骨骼和颊部骨骼结构都与辐鳍鱼类吻合。更有意思的是,它还具有过去仅发现于盾皮鱼类和棘鱼类的特征,比如它像盾皮鱼类那样在胸鳍前有一根向外伸展的长棘刺。斑鳞鱼的发现填补了肉鳍鱼类和辐鳍鱼类之间存在着的某些形态鸿沟,也缩短了硬骨鱼类和其他有颌鱼类之间的形态距离。斑鳞鱼所具有的特征组合很可能正是硬骨鱼类祖先的特征,它们的发现将过去对肉鳍鱼类演化的研究拓宽到对硬骨鱼类起源与早期演化的讨论中。

斑鳞鱼(Psarole is)

杨氏鱼的化石1981年发现于云南,其属名赠予中国古脊椎动物学研究的奠基人杨钟健教授。杨氏鱼与扇鳍鱼类有很多非常相同的地方,但对其吻部进行详细的研究之后发现杨氏鱼的口腔没有内鼻孔。这一发现否定了长期以来有关肉鳍鱼类内鼻孔的权威性结论,从根本上动摇了总鳍鱼类是四足动物祖先的地位,在国际上引起了对四足动物起源和肉鳍鱼类演化方面的热烈讨论和反思,也使中国早期肉鳍鱼类化石成为国际学术界关注的焦点之一。

杨氏鱼(Yo u n g ole p is)

产地:新疆吐鲁番盆地 时代:晚二叠世,距今约2.6亿年

桃树园吐鲁番鳕属于硬骨鱼纲古鳕目,为体形较大的古鳕类,背鳍及臀鳍均呈三角形,鳍条密而多。歪形尾,鳞叶发达。胸鳍宽大,腹鳍基中等长。各鳍棘鳞发达,鳍条上覆有小鳞,鳍条远端均分叉。头部膜质骨有发达的纹饰。吻短钝,眼位于头的前部,口裂大,牙齿极细小;具有膜质舌骨及次眶骨,鳍条骨数目多,鳞片大,有发育的关节突与关节窝,表面具斜的纹饰,鳞片构造是典型的古鳕型。

桃树园吐鲁番鳕(Turfa n ia ta o sh u yu a n e n sis)

东生甘肃鲨化石发现于甘肃肃北县马鬃山地区的陆相地层中,时代为晚二叠世。东生甘肃鲨化石最早发现于2000年,2009年描述发表,是我国乃至亚洲首次发现的完整软骨鱼类化石,也是全球二叠纪首次发现的完整弓鲛类。之所以被命名为“东生甘肃鲨”,是为了纪念已故的著名地质学家刘东生院士。东生甘肃鲨尽管为淡水鲨类,但对研究古生代/中生代之交弓鲛类乃至鲨类的绝灭、复苏具有重要的参考价值,同时它也为二叠纪海相/非海相弓鲛类的对比研究提供了完美的材料。

东生甘肃鲨(G u n su se la ch e tu n g sh e n g i)

长兴副裂齿鱼(P a ra p e rleid u s ch a n g xin g e n sis)

产地:浙江长兴

时代:早三叠世

裂齿鱼类是一群繁盛于早、中三叠世的原始鱼类,也是全球二叠纪末生物大绝灭后新兴起来的脊椎动物类群之一。

明水似凶暴鱼(P le sio fu ro min g sh u ica)

产地:甘肃北山

时代:早三叠世

分类:属于裂齿鱼科(Perleididae)

短尾柄北山鱼(Be ish a n ich th ys b re vica u d a tu s)

时代:早三叠世 产地:甘肃北山

微小中华龙鱼(S in o sa u rich th ys min u ta)

时代:三叠纪 产地:云南罗平

大洼子龙鱼(S a urich th ys d a wa zie n sis)

时代:三叠纪 产地:云南罗平

长奇鳍中华龙鱼(S in o sa u rich th ys lo n g ime d ia lis)

时代:中三叠世 产地:云南罗平

长胸鳍中华龙鱼(S in o sa u rich th ys lo n g ip e cto ra lis)

时代:中三叠世 产地:贵州盘县

兴义亚洲鳞齿鱼(Asia le pid o tu s sh in g yie nsis)

产地:贵州兴义 时代:晚三叠世

兴义亚洲鳞齿鱼身体呈高纺锤形,所有鳍的棘鳞都不很发达,头骨外部骨片和鳞盖的表面具有细小疣突,鳃盖骨略呈长方形,下鳃盖骨较上鳃盖骨小,间鳃盖骨呈三角形,躯干前部之侧鳞略呈长方形。

贵州空棘鱼(G u izh o u co e la ca n th u s g u a n lin g e n sis)

产地:云南富源、贵州关岭等地区

时代:中、晚三叠世

孟氏中生鳗(Meso m yzo n me n g a e)

产地:内蒙古宁城

时代:早白垩世,1.25亿年前

孟氏中生鳗是迄今保存最完整的七鳃鳗类化石,研究者将这一化石定名为孟氏中生鳗,属名表示它生活在中生代,种名献给上海水产大学著名的鱼类学家孟庆闻女士。

潘氏北票鲟(P e ia p iaoste u s p a n i)

产地:辽宁省北票、凌源等地

时代:早白垩世,距今1.25亿年

北票鲟是我国最早发现的鲟形鱼类化石,个体较小,全长20厘米以上即可达到性成熟,其最显著特征是体表完全裸露无鳞,体形与现在的鲟科鱼类相近,身体腹面较扁平,表明它很可能是靠近水底活动的鱼类。北票鲟科鱼类自侏罗纪中期开始出现,繁盛于白垩纪早期,目前只发现生活于中亚和东亚北部地区的淡水生种类,化石以我国的北票鲟和燕鲟为代表。潘氏北票鲟化石最早发现于1962年,1965年发表命名,种名赠给了我国著名古鱼类学家潘广,而以化石产地作为属名。潘氏北票鲟的发现是中国鲟类化石研究的开始。

燕鲟(Ya n o ste us)

燕鲟属于硬骨鱼纲,是鲟形目、北票鲟科的1属。燕鲟是近年来新发现的奇特鲟形鱼类,体形侧扁,体内有不少软骨已经骨化,体表也裸露无鳞,背鳍很长,可达鱼体全长的1/3,燕鲟全长最大的可达l米左右。在中侏罗世到早白垩世晚期的地层中都有化石发现。长背鳍燕鲟(Yanosteus longidorsalis)化石产自中国河北省丰宁森吉图乡义县组,时代为晚侏罗世-早白垩世。

苍岭楚雄鱼(C h u h siu n g ich th ys tsa n g lin g e n sis)

产地:云南省楚雄 时代:早白垩世

副狼鳍鱼(P a ra lyco p te ra)

产地:浙江省永康 时代:早白垩世,1.1亿年前左右

副狼鳍鱼是骨舌鱼目中的一个化石属,该属由张弥曼、周家健在1977年根据浙江南部的永康、缙云等地采集到的化石标本建立,并建立了伍氏副狼鳍鱼(Paralycoptera wui)一种。

师氏中华弓鳍鱼(S in a mia zd a n skyi)

产地:山东蒙阴 时代:早白垩世

中华弓鳍鱼科的一属,为全骨鱼类。体形圆长,尾鳍为半歪型,背鳍基较短些,口缘有尖锥形齿。

狼鳍鱼(Lyco p te ra)

狼鳍鱼是中生代后期东亚地区特有的淡水鱼类,广布于我国北部水域中,为热河生物群的主要分子。我国狼鳍鱼化石的研究,开始于1880年对法国的鱼类学家索瓦士(H.E.Sauvage)采自我国北方真骨鱼的工作,此后国内外的许多学者都对狼鳍鱼进行过研究,并建立了约19个种。狼鳍鱼体长一般在10厘米左右,身体呈纺锤形或长纺锤形,生活于淡水中。

湖北江汉鱼(Jia n g h a n ich th ys h u b e iensis)

产地;湖北松滋 时代:始新世

湖北江汉鱼属于硬骨鱼纲、鲤形目,其体小,侧扁,纺锤形。

伍氏献文鱼(Hsia nwe n ia wu i)

伍氏献文鱼属于鲤科裂腹鱼亚科,其化石发现于柴达木盆地干旱的古盐湖沉积地层中,世代为上新世,距今约三百多万年。伍氏献文鱼全身遍布着超常粗大的骨骼,几乎没有多少空间可供肌肉生长,可能是由于适应青藏高原不断隆升、气候持续变干、湖水越来越咸造成的。它们见证了青藏高原的隆起和气候的持续干旱化。

猜你喜欢

北票产地化石
警惕“洗产地”暗礁
食物离产地越远越好
测定不同产地宽筋藤中5种重金属
辽宁北票馒头沟辽墓清理简报
北票博物馆收藏明火温酒器
北票鸿法寺
北票经寿寺
加强产地检疫实现以检促防
第三章 化石大作战
第三章 化石大作战