长江河口九段沙中沙互花米草湿地植物－土壤间营养元素含量灰色关联分析

杨永兴，刘长娥2，，杨 杨

1.同济大学环境科学与工程学院，污染控制与资源化国家重点实验室，长江水环境教育部重点实验室，上海 200092

2.上海农业科学院生态环境保护研究所，上海 201106

3.同济大学生命科学与技术学院，上海 200092

长江河口九段沙中沙互花米草湿地植物－土壤间营养元素含量灰色关联分析

杨永兴1，刘长娥2，1，杨 杨3

1.同济大学环境科学与工程学院，污染控制与资源化国家重点实验室，长江水环境教育部重点实验室，上海 200092

2.上海农业科学院生态环境保护研究所，上海 201106

3.同济大学生命科学与技术学院，上海 200092

于2005年5—12月，采用GPS定位，逐月对长江河口九段沙中沙的互花米草(Spartina alterniflora)湿地植物样品与土壤样品进行采集，分析植物与土壤中的w(N)，w(P)和w(K)并研究其动态变化.利用灰色关联分析方法，对湿地植物与土壤中w(N)，w(P)和w(K)的时空分布进行了研究，旨在探明互花米草生长过程中对不同深度土壤营养元素与不同种类营养元素的吸收程度.结果表明，灰色关联分析是湿地生态系统植物与土壤营养元素动态关系研究的行之有效的方法.互花米草的生长与上层土壤(0～≤15 cm)中的w(N)、中层土壤(15～≤40 cm)中的w(K)和下层土壤(40～60 cm)中的w(P)关联密切.互花米草与上层、中层和下层土壤中营养元素的关联序分别为N＞P＞K，N＞K＞P和P＞N＞K.在互花米草整个生长过程中，初期植物-土壤间营养元素的关联较小;旺盛生长期，植物-土壤间N和P元素的关联度大，K元素的关联度小;生长末期，植物-土壤间K元素关联度增强.

灰色关联分析;互花米草;土壤;N，P，K;九段沙中沙湿地

Abstract:From May to December 2005，plant and soil samples of Spartina alterniflora wetlands from the middle shoal of Jiuduansha，in the Yangtze river estuary，were sampled monthly by GPS fixed position.Their nutrient element(N，P，K)contents were determined，and the dynam ics of nutrient element contents were analyzed.Gray correlation analysis method was applied to study the temporal and spatial distribution relationships of nutrient element contents between Spartina alterniflora plants and soils in order to understand the absorbing extent of nutrient elements from different depths of soil，as well as the absorbing extent of different types of nutrient elements in the process of Spartina alterniflora plant growth. Results showed that the gray correlation analysis was an effective method for dynam ic research of nutrient elements between plants and soils in the wetland ecosystem.Element N in the upper layer of soil(0-≤15 cm)，element K in the midd le layer of soil(15-≤40 cm)and element P in the lower layer of soil(40-60 cm)had closer correlation with Spartina alterniflora plantgrowth.The associated order between Spartina alterniflora plant and different layers of soilwas as follows:N＞P＞K for the upper layer of soil，N＞K＞P for the middle layer of soil，and P＞N＞K for the lower layer of soil.In the whole process of Spartina alterniflora plant growth，at the beginning growth period，the association of nutrient elements between plant and soil was less.At the bloom ing period，elements N and P were all important to plant growth，but element K was not important.At the end of the growth period，correlation of element K increased gradually.

Keywords:gray correlation analysis;Spartina alterniflora;soil;N，P，K;middle shoal of Jiuduansha wetlands

湿地是水体与陆地之间的特殊过渡类型生态系统，具有多种生态环境功能，在区域生态平衡中起着重要作用［1-4］.湿地生态系统的营养元素循环、退化过程与机理，成为当前国际湿地科学前沿领域研究热点之一［1-5］. 互花米草 (Spartina alterniflora)已成为我国滨海湿地与河口湿地最主要的外来入侵植物［6-9］，其在我国滨海与河口地区快速扩散，侵占海三棱藨草湿地与芦苇湿地等原生湿地发育区，导致原生湿地发生退化过程，对滨海与河口地区的生态平衡与可持续发展造成极大的威胁［6-14］.九段沙湿地为长江口冲积型河口沙洲湿地，是我国乃至世界上重要的河口湿地分布区，也是互花米草入侵导致原生湿地退化的典型地区［8-12］.自1997年在九段沙中沙引种互花米草后，该植被迅速扩展，面积已经超过633.5 hm2，在上沙、中沙和下沙均有分布，其中尤以中沙互花米草湿地发育典型，面积大，分布广［8，10-12］.目前九段沙互花米草湿地有进一步扩大的趋势［6，8，10-12］.国内外学术界对互花米草研究十分重视，以往研究主要侧重于互花米草分布、生理、生态特征，种间竞争、扩散机制、对生物多样性影响和综合利用等方面［6-9，12-19］，近年来又开展互花米草湿地生态系统营养元素循环研究［10］，但是互花米草不同生长阶段与其生长环境之间营养元素的动态变化关系的研究还鲜见报道.互花米草湿地属于外来物种入侵形成的特殊类型湿地，对其开展植物 -土壤营养元素研究，不仅对丰富具有中国特色的湿地科学理论和对遏制原生湿地退化具重要意义，而且还可以为外来物种入侵导致的湿地退化生态恢复提供技术支持［10-11，14，20］.

1 自然环境与样地概况

九段沙湿地位于长江口，地处31°06′20″N～31°14′00″N，121°53′06″E～122°04′33″E.在行政上隶属于上海市浦东新区管辖.东西长约 46.3 km，南北宽约25.9 km，总面积423.2 km2，其中吴凇0 m等深线以上面积达145 km2.主要由上沙、中沙和下沙3个沙洲组成(见图1).气候类型属于亚热带大陆性季风气候，年均气温为15.7℃;1月最低，平均气温3.3℃;7月最高，平均气温27.4℃;全年≥10℃的天数为237 d.年太阳辐射总量平均值为472.9 kJ/cm2.年均降水量1 143 mm，夏季最大，占全年的42.0%.水文条件十分复杂，湿地接受长江水、东海潮汐水与大气降水混合补给.12月为枯水期，被海水控制，盐度由西向东变化为3～15;8月为丰水期，主要受江水控制，盐度由西向东变化为1～6.区域植被主要由原生湿地植被海三棱藨草(Scirpus mariqueter)群落、芦苇(Phragm ites australis)群落和外来入侵物种植被互花米草群落组成.该区主要发育滨海盐土类和滨海潮土类土壤，pH为7～8.受上述自然地理环境因子的共同作用，发育了我国典型的大河河口湿地.中沙湿地是九段沙湿地的典型区域，其中互花米草湿地是中沙乃至整个九段沙最具典型性与代表性的湿地类型之一，严重威胁到原生芦苇湿地与海三棱藨草湿地发育，引发原生湿地退化日趋严重.

该研究是九段沙湿地系列研究［10-11，14，20］的重要部分之一.研究互花米草湿地植物与土壤间营养元素关联度，将有助于揭示互花米草湿地生态系统生态过程，探明互花米草入侵过程、机理与有效控制技术，遏制互花米草扩散导致原生湿地退化等均具有重要的理论与实践意义，还可为九段沙退化湿地生态恢复与重建，湿地保护提供关键技术支持.

2 样品的采集与分析

2.1 采样方法

研究样地选择遵循典型性、代表性、一致性和可行性原则，在对九段沙湿地全面考察的基础上，在中沙选择地貌类型典型、互花米草湿地面积大、发育典型的小区为研究区，其形状为正方形，边长约50 m，总面积约2 500 m2.以研究区对角线为界，设置3个采样分区和1个环境监测分区.在3个采样分区，每月分别随机选取1个面积为1 m× 1 m的样方采集植物与土壤样品，所有采样点均用GPS精确定位(见图1).于2005年5—12月，每隔30 d左右采集一次植物和土壤样品，每次采集3个平行样方，共设置24个植物样方与24个土壤采样点.植物样品采用收获法按照种齐地面刈割采集地上部分，植物地下部分采用挖掘法采集.样方土壤样品采用土壤探坑方法采集，土柱体积为100 cm×100 cm×100 cm.根据湿地土壤自然结构与发育特点分层进行系统采样，每个土壤剖面分别采集 3层土壤样品，深度分别为 0～≤15，15～≤40与40～60 cm.所有样品及时装入聚乙烯密封塑料袋，编号，带回实验室，准备进行营养元素分析.

图1 九段沙湿地的地理位置与研究区示意图Fig.1 Geographical location and study area in the Jiuduansha wetlands

2.2 样品处理

为了防止互花米草样品化学成分转变和损耗，对其进行杀青处理:将样品置于105℃的烘箱中烘15 min，以终止样品中酶的活动.降低烘箱温度，使其维持在80℃烘干至恒质量.粉碎，过60目(0.25 mm)尼龙筛.粉碎后的样品用H2SO4-H2O2消煮，制备成待测液，以备同时进行w(N)，w(P)和w(K)的测定.

土壤样品在室内阴凉通风处风干后，经研磨粉碎，过100目(0.15 mm)尼龙筛，装入聚乙烯密封袋贮存待测.

2.3 样品营养元素测定方法

植物样品w(N)采用凯氏定氮法测定;w(P)采用钼蓝比色法测定，使用日本岛津UV-2450型可见光紫外分光光度计比色;w(K)采用火焰光度计法测定，使用上海欣益公司 FP6410火焰光度计.

土壤样品中w(N)采用半微量开氏法测定;w(P)采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定;w(K)采用NaOH熔融-火焰光度法测定［21］.

2.4 关联分析方法

关联分析是动态过程发展态势的量化比较分析.该方法的基本思路是根据系统动态过程发展态势的几何关系及其相似程度来判断其关联度［22］.利用关联分析方法分析互花米草湿地植物-土壤间营养元素的关联度，可以了解互花米草生长的各个阶段与土壤中不同营养元素含量(以质量分数计)的动态变化关系.

2.4.1 确定参考数据序列和比较序列

参考序列就是作比较的“母序列”，该研究将互花米草5—12月各时期营养元素含量作母序列，表示为:

式中，X为营养元素含量;“0”表示参考序列;k为时刻.

以相应时期不同深度土层营养元素含量作比较序列，表示为:

式中，“1”表示比较序列.

2.4.2 无量纲化处理

由于系统中各因素的计量单位不同，数据的量纲不一致，不同量纲之间难以进行比较，因此需要进行无量纲处理，其方法就是同一数列的所有数据均除以该数列的平均值.计算公式:

式中，Xij′为第i行第j列的一个数值的无量纲值;Xij为第i行第j列的一个数值为第j数列的平均值.

2.4.3 求参考序列与比较序列的差序列

2.4.4 确定参数序列与比较序列的两级差

2.4.5 计算关联系数

式中，Lij为植物营养元素含量(Xi)与土壤营养元素含量(Xj)在k时刻的关联系数;ρ为分辨系数，0＜ρ＜1，这里ρ值取0.5.

2.4.6 计算关联度

3 结果与分析

3.1 植物与土壤营养元素含量动态变化

互花米草营养元素含量具有明显的季节变化特征.除P外，不同生长时期w(N)和w(K)差异显著(见图2).5月为互花米草的生长初期，其植物体内w(N)，w(P)和w(K)处于全年最高时期，随着植物生长过程的进行，植物生物量大幅增加，起到稀释作用，虽然植物体中的营养元素含量存在波动，但是总体上呈下降趋势，其中w(N)和w(K)降低最明显，尤其是w(K)随植株老化流失严重，虽然w(P)也下降，但是降幅不太明显.10月植物中w(N)，w(P)和w(K)最低，10月后其值略有上升(见图2).生长季内植物元素含量排序均为w(K)＞w(N)＞w(P)(见图2).

图2 九段沙中沙湿地互花米草植物生长季营养元素质量分数Fig.2 Content of nutrient elements of Spartina alterniflora p lant in the midd le shoal of Jiuduansha wetlands

植物中营养元素含量与土壤中营养元素含量密切相关.九段沙发育在长江口的江心洲，受气候、水文、植被、成土母质和泥沙侵蚀与堆积等因素的综合影响，形成了发育时间短、成土过程原始的滨海盐土类与潮土类土壤.土壤在成土过程中深受海水的长期浸渍，土壤剖面具有以氯化物为主的盐渍层，w(K)较高.受潮汐水涨落侵蚀与堆积以及植物不同生长时期吸收强度变化的影响，湿地土壤营养元素含量不稳定，年内w(N)，w(P)和w(K)均有波动，但同层土壤相同营养元素含量大多数时期差异不显著(P＞0.05)，土壤营养元素含量排序为w(K)＞w(N)＞w(P)(见图3)，与植物中元素分布规律一致.土壤剖面中营养元素基本上呈表聚性特点，其中尤以w(N)最为明显，土壤剖面中w(N)层位之间差异显著;而w(P)和w(K)在植物生长的旺盛时期(8月)层位之间差异较大，其他时期差异略小(见图3).

图3 九段沙中沙湿地互花米草湿地土壤营养元素质量分数Fig.3 Content of nutrient elements of Spartina alterniflora wetland soil in the m iddle shoal of Jiuduansha wetlands

3.2 植物与土壤营养元素含量的关联分析

土壤中w(N)，w(P)和w(K)在剖面垂直方向上具有明显的分层现象，但不同元素分布规律各异.由于植物根系的土壤剖面垂直分布特点，导致植物生长对不同深度土壤中营养元素的吸收利用程度存在差异［23］.

土壤营养元素的空间异质性和根系对空间异质性的反应能力，导致互花米草的生长受不同深度土壤营养元素的影响程度存在差异(见表1).互花米草w(N)与0～≤15 cm，15～≤40 cm和40～60 cm土层相应元素含量的关联度分别为0.769 6，0.717 8和0.700 3，关联序为0～≤15 cm土层＞15～≤40 cm土层＞40～60 cm土层.互花米草与土壤中w(N)的关联度随土壤深度的增加逐渐递减，该植物生长过程中与上层土壤中w(N)的关联较密切.

互花米草与不同深度土壤w(P)的关联度也有所不同，与0～≤15 cm，15～≤40 cm和40～60 cm土层w(P)的关联度分别为0.725 8，0.674 2和0.749 2，关联序为40～60 cm土层 ＞0～≤15 cm土层＞15～≤40 cm土层.植物生长过程中与下层土壤中w(P)的关联最密切.

互花米草与不同深度土壤w(K)的关联度亦存在差异，与0～≤15 cm，15～≤40 cm和40～60 cm土层w(K)的关联度分别为0.681 3，0.681 4和0.661 7，关联序为15～≤40 cm土层 ＞0～≤15 cm土层＞40～60 cm土层.植物生长过程与中层土壤中w(K)的关联比较密切.

由于根系在土壤剖面中的分布状况存在差异，对不同深度土壤营养元素迁移强度影响明显不同［32］，因此植物与不同深度土壤各营养元素的关联度存在差异.在0～≤15 cm土层，互花米草与土壤营养元素的关联序为 N＞P＞K;在15～≤40 cm土层，植物-土壤间营养元素的关联序为N＞K＞P;在40～60 cm土层，关联序为P＞N＞K (见表1).根据关联分析原则，关联度越大，说明其相互间的关系越密切.因此可以认为，植物生长过程中与土壤w(N)的关联比较密切，植物生长受土壤中N元素的影响较大.

表1 九段沙中沙湿地植物与不同深度土壤N，P，K元素含量的关联分析Table 1 Association analysis on contents of N，P，K between plant and different depths of soil in the middle shoal of Jiuduansha wetlands

植物各生长阶段与土壤不同种类营养元素的关联度也存在差异(见表1)，植物-土壤间N元素年内关联序为 6月 ＞8月 ＞11月 ＞12月 ＞7月＞9月＞10月 ＞5月;P元素关联序为7月 ＞6月＞8月＞9月＞12月＞11月＞10月＞5月;K元素关联序为12月 ＞8月 ＞9月 ＞6月 ＞10月 ＞7月＞11月＞5月.5月植物处于生长初期，植株还比较弱小，发育比较缓慢，对各种营养元素的需求量也少，因此植物与土壤间营养元素的关联度小，水热是植物生长的关键因子.6月植物生长开始加快，对营养元素的需求量增多，尤其是对N和P元素的需求量多，表现出与w(N)和w(P)的关联密切.7月气温为全年最高时期，植物生长速度呈现下降趋势，对N和K元素的需求量相对减少，显示P＞N＞K.8月植物生长过程的光合作用增强，对N和K元素的需求量增加，对P元素的需求量减少.9月互花米草开始结实，生长过程对P元素的需求量上升，对N和K的需求量却下降，表现出与w(P)的关联度增加，P＞K＞N.10月互花米草种子趋于成熟，植物与土壤间营养元素含量的关联序表现为K＞N＞P，植物生长从土壤中吸收的K元素多，P元素少.11月植物的地上部分(植株下部的叶片)开始枯萎，营养元素开始归还土壤，植物与土壤中w(N)和w(P)的关联密切.12月植物开始死亡，分解作用增强，大量的营养元素归还给土壤.由于 K元素容易被淋溶，归还土壤中的量大于其他元素的量，所以植物与土壤w(K)的关联最密切.影响互花米草生长的营养元素不断变化，主要是不同发育阶段植物对营养元素的需求差异以及环境因子的变化对土壤养分的有效性影响所致［8，19］(见表1).

4 讨论

互花米草入侵九段沙湿地经历了定居期、滞缓期和快速扩散期3个阶段，这也是入侵物种的一个普遍存在特征［8，18］.互花米草较强的耐淹、耐盐能力和较快的增长速度及繁殖能力，决定了其具有极强的扩散能力.九段沙不断接受泥沙淤积为互花米草扩散提供了空间条件，适宜的河口区的淤泥质海滩条件、湿地土壤丰富的营养元素及其对土壤中营养物质强大的吸收能力，进一步加剧了互花米草的繁衍和扩散速度，使其不断捕猎本土湿地物种或与本土物种竞争空间和食物，严重地排挤了本土物种的生长［8-9］.可以预测，九段沙原生芦苇湿地与海三棱藨草湿地的面积将进一步减少，而互花米草湿地的面积与分布范围将不断扩大，这将很大程度上改变九段沙湿地类型的分布格局、类型结构与生态环境功能，具有进一步加剧该区原生湿地退化进程的趋势［8-9，13-14］.因此，防止互花米草入侵与抑制其扩散是一项非常紧迫的科研任务，它不仅是九段沙湿地，而且也是我国其他滨海湿地与河口湿地亟待解决的重大科学问题之一.目前，人们对于互花米草的入侵防治采用了人工及机械清除、除草剂灭草、生物防治以及生物替代等方法，但成效还不显著［6，8，10］.笔者认为，如果深入了解互花米草生长过程中对土壤营养元素的需求过程与规律，针对其不同发育阶段进行营养干预，扰乱其正常生长过程营养吸收规律，将有助于遏制互花米草的继续蔓延与扩散，从而减缓原生湿地退化过程.

研究表明，在互花米草扩散过程中各发育阶段对不同种类土壤营养元素的需求程度存在比较明显的差异，受不同深度土壤营养元素含量影响程度也存在差异.一般规律为，互花米草生长受上层土壤w(N)、中层土壤w(K)和下层土壤w(P)的影响相对较大，这种现象的产生与不同土壤营养元素的特点有关，通常N和 K元素容易聚集在土壤上层，而P元素多沉积在土壤下层.

九段沙7月和8月气温较高，互花米草正常生长和吸收养分的能力受到一定影响，但影响的程度存在差异.7月平均温度略高于8月，7月互花米草吸收养分的能力要小于8月.P元素多沉积于矿物质中，高温可能会促进可溶性磷酸盐的产生，使互花米草吸收P的能力有所增加.另外，作为同时接受长江水、东海潮汐水和大气降水混合补给的九段沙中沙湿地土壤养分含量还受到潮汐水流频繁变化以及长江水质变化的影响，土壤中养分含量及其形态也会影响互花米草吸收养分的有效性.7月和8月互花米草处于不同的生长阶段，按互花米草不同生育期的营养特性，这2个时期互花米草生长对营养元素的种类、数量和比例都有不同的要求.

曹洪麟等［15］研究表明，米草属植物生长对 P素的需求量很大，导致其下部沉积物中的w(P)逐渐减少.互花米草对N素亦具有很强的吸收利用能力.大量研究［8-9，13-15，19-23］表明，互花米草生长受N素水平限制，N素水平增加能显著地增加互花米草的生物量.互花米草对N素的吸收受土壤盐度、淹水、硫化物等其他环境因子的影响.通常来说，随着环境因子胁迫强度的增加，即在高盐、缺氧、高硫浓度下，互花米草对N素的吸收会受到一定的抑制.因此，通过人为创造一些不利于互花米草土壤营养元素吸收的环境条件，强化环境胁迫因子的强度，可以有效地遏制互花米草的迅速蔓延.

5 结论

a.利用灰色关联分析方法研究互花米草湿地的植物-土壤间营养元素的关联度，可以探明互花米草生长过程与土壤中不同营养元素含量之间的动态变化关系，从而更深入地了解互花米草不同生长时期的营养需求过程与规律，进而为有效地控制互花米草的扩散提供科学依据与关键技术支持.研究表明，关联分析方法是湿地生态系统植物与土壤营养元素动态关系研究的行之有效的方法.

b.互花米草湿地生态系统植物-土壤间营养元素含量动态变化规律比较复杂，生长季内植物中营养元素含量排序均为w(K)＞w(N)＞w(P).全年w(K)波动幅度最大，w(N)居中，w(P)最小.互花米草湿地土壤营养元素含量排序为w(K)＞w(N)＞w(P)，与植物中元素分布规律基本一致.湿地土壤剖面中元素在一定程度上呈表聚性特点，其中尤以w(N)最为显著.各层位土壤的营养元素含量动态变化规律不尽相同.土壤剖面中w(N)层位之间差异明显，而w(P)和w(K)除个别时期外，大部分时期各层位之间差异不显著.

c.互花米草生长过程中与不同深度土壤营养元素的关联度存在差异，与上层土壤w(N)、中层土壤w(K)以及下层土壤w(P)关联比较密切.

d.互花米草生长与不同营养元素含量之间的关联度也存在差异，与上层、中层与下层土壤营养元素的关联序分别为 N＞P＞K，N＞K＞P与 P＞N＞K.互花米草与土壤N元素的关联度大，与 K元素的关联度小.

e.互花米草不同生长阶段与营养元素的关联度也不同.生长初期与N，P和K元素关联均不密切;旺盛生长期与N和P元素关联较密切，与K元素关联小;枯萎死亡期，植物-土壤间K元素比较密切.

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G ray Correlation Ana lysis on Nutrient Elem ent Contents between Plants and Soils in Spartina alterniflora Wetlands in the M idd le Shoal of Jiuduansha，Yangtze River Estuary

YANG Yong-xing1，LIU Chang-e2，1，YANG Yang3

1.Key Laboratory of Yangtze River Water Environment，Ministry of Education，State Key Laboratory of Pollution Control and Resources Reuse，College of Environmental Science and Engineering，Tongji University，Shanghai 200092，China

2.Institute of Ecological Environment Protection，Shanghai Academy of Agricultural Science，Shanghai 201106，China

3.School of Life Science and Technology，Tongji University，Shanghai 200092，China

Q148

A

1001-6929(2011)01-0066-07

2010-06-09

2010-09-16

上海市科学技术委员会重大攻关项目(04DZ19302);国家自然科学基金项目(40771013);国家自然科学基金-云南联合基金重点项目(40971285)

杨永兴(1956-)，男，吉林长春人，教授，博士，博士后(美国杜克大学湿地研究中心)，博导，主要从事湿地生态、湿地环境、湿地生态系统生态过程与人工湿地污水生态处理过程、机理、技术与工艺研究，yxyang56@126.com.