毛竹叶片生物量、养分及与土壤的耦合特征

刘西军 丁正亮 徐小牛

(安徽农业大学林学与园林学院 合肥 230036)

毛竹叶片生物量、养分及与土壤的耦合特征

刘西军 丁正亮 徐小牛

(安徽农业大学林学与园林学院 合肥 230036)

叶片对植物的生长、发育和生活史的完成具有极其重要的作用，叶生物量(叶量)及其养分含量将直接影响树体对光能的接收与利用，而土壤为植物的生长发育提供了所需的养分元素。本研究对不同年龄毛竹的叶量、叶片和土壤养分含量及其相互关系进行了研究。结果表明：(1) 毛竹叶量随着径阶的增大而增大。(2) 5块样地中，样地1和3的毛竹叶量明显高于其他3块样地，样地4的毛竹叶量最小。(3) 毛竹叶片中镁含量随着年龄的变化差异不显著(p＞0.05)；氮、总磷、有机磷、钾、钙含量在1度毛竹叶片与其他年龄毛竹叶片含量差异显著(p＜0.05)；2度以上各年龄毛竹叶间氮含量差异显著(p＜0.05)；毛竹叶无机磷含量仅1度竹叶与4度竹叶含量差异显著(p＜0.05)；叶片中的氮磷比值(N/P）随年龄增加先增大后减小；相同年龄不同径阶毛竹的叶片养分含量虽有变化却不存在显著差异(p＞0.05)。(4) 竹叶中氮含量与有机磷、全磷、钾、钙含量呈极显著相关(p＜0.01)；总磷、无机磷、有机磷含量与钙、钾含量显著相关(p＜0.05)；钾与钙含量呈极显著负相关(p＜0.01)。(5) 毛竹林土壤pH值与叶片镁含量显著负相关(p＜0.05)；土壤中镁含量与叶片中钙含量显著负相关(p＜0.05)，而与叶片全氮、总磷、有机磷、镁含量呈极显著负相关(p＜0.01)。

毛竹；叶生物量；养分含量；耦合特征

在长期外界压力下，植物叶片的变异性和可塑性最大，易形成多种不同的适应类型，且受水分、温度和光照的影响最为显著，明显体现着植物对环境变化的适应[1]。同时，叶片作为陆生植物主要的光合作用器官，是植物体生理代谢最活跃的部位，与植物体及生态系统的生产力也密切相关[2]。而林木的叶生物量(叶量)直接影响树体对光能的接收与利用，从而影响林分的生产力水平[3]。为此，开展林木叶量研究对于提高林分生物产量、充分利用林地资源、发挥林木生产潜力，更好地指导森林经营具有十分重要的意义[4,5]。

植物叶片养分浓度能够传递植物生理生态方面的各种信息。叶片养分浓度具有一定的时空变异性，而变异性来源于土壤养分可利用性的变化以及物种间的内在生理差异[6,7]。同一物种的叶片N、P含量可以反映不同地点该元素相对可利用性的差异[8～10]。叶片养分浓度及其对土壤养分供应水平变化的敏感程度还受到叶片老嫩程度的影响。对叶片进行营养诊断时应选择对养分变化最敏感的部位叶片。以往的研究表明，施磷肥能明显促进树木生长。在养分供应不足的情况下，树木叶片N、P浓度与生长状况(树高和胸径的生长量)和土壤养分供应水平之间有较强的相关性，叶片养分浓度可以作为评价树木生长状况和土壤养分供应水平的指标[11,12]。

毛竹(Phyllostachys heterocycla var.．pubescens)是中国栽培历史悠久、面积最广，经济价值最重要的竹种。据不完全统计，我国现有毛竹林总面积约400万hm2，约占全世界竹林面积的20%，竹产量占到世界的一半以上，并且近年来种植面积有不断扩大趋势，且在维护生态平衡方面发挥明显的作用[13]。毛竹生物量的研究历来是竹类研究的一项重要内容，也是研究竹林生态系统物质循环的基础，对于评价毛竹的生产力及提高营林水平和综合利用其产品都有着重要的意义。安徽省霍山县是江北毛竹第一大县，中国毛竹之乡。近年来，毛竹面积快速增多，并兴建毛竹科技示范园，建立毛竹发展奖励机制和政策性贴息，实现“竹林效益翻番工程”，促进毛竹产业发展。本文在样地调查的基础上，选择标准竹砍伐后，测定叶片生物量，建立叶生物量模型，并对叶片和土壤的养分含量进行测定，分析叶片养分含量随竹龄的变化规律及土壤养分供应状况与叶片养分之间的相关性，为该地区毛竹林的可持续经营管理提供科学依据。

1 研究区域概况

试验地位于安徽省霍山县茅山林场，林场经营总面积为858hm2。地理位置为东经116°16´，北纬31°20´。该区位于亚热带湿润区和暖温带半湿润区的过渡地带，四季分明，雨雾多，温度低、湿度大，春夏季雨水多，秋冬季较少，年平均气温12.7℃，最高气温38℃，最低气温-5℃，极端低温-17.4℃，年均降雨量1 519 mm，年蒸发量1 239 mm，平均相对湿度85%，年积温4200℃，日照时数2 052 h，无霜期193 d。

研究区地处大别山北麓，地貌以中低山为主，海拔在300～1 108m之间，山脉由西南向东北延伸，坡度大。境内为震旦纪大别山杂石类，以花岗岩为主，地带性土壤为黄棕壤，海拔800m以上有少量山地草甸土及沼泽土，土壤微酸性，土层厚薄不均，平均厚度20～30cm，肥力较低。

森林植被属于北亚热带落叶常绿阔叶混交林，地带性植被以青冈栎（Cyclobalanopsis glaucaOerst.）、麻栎（Quercus acutissimaCarruth.）、栓皮栎（Quercus variabilisBlume.）、化香（Platycarya strobilaceaSieb.et Zucc.）为主。茅山林场的主栽树种为杉木（Cunninghamialanceolata（Lamb.）Hook.）、毛竹（Phyllostachys pubescensMazel ex H. de Lehaie）和檫木（Sassafras tzumu），其中，毛竹总面积172.9hm2，占总面积的20.3%，蓄积415 100根，平均蓄积2 400根/hm2。

2 研究方法

2.1 取样

2010年10月，在茅山林场罗祥岭工区选取立地条件基本一致、生长健康的毛竹林为研究对象，设置20m×20m样地5个，进行每木调查。

根据每木调查数据，按照1度、2度、3度、4度以上年龄结构和6cm、8cm、10cm、12cm、14cm的径阶结构选取标准竹，共20株。采伐称取毛竹叶片鲜重，并取毛竹叶混合样装入保鲜袋，带回实验室于60℃烘箱中烘干，计算叶生物量，并粉碎、装瓶备用。

在每个样地内使用土壤钻（内径6cm）按照0～10cm、10～30cm和30～50cm 3个土层深度随机取5～6个点，混合成1个土样，3次重复。土壤样品带回实验室后，自然风干，过2mm筛，装瓶备用。

2.2 养分测定与分析

取粉碎后的毛竹叶片和土壤样品测定各养分指标。土壤pH值和EC值采用pH计和ExtechⅡ型电导仪测定。

叶片有机磷（LOP）为全磷（LTP）与无机磷(LAP)之差。叶片无机磷测定采用Zohlen等[15]的方法；叶片和土壤全磷采用NaOH碱熔—钼锑抗比色法；叶片和土壤全氮（LTN；STN）采用凯氏定氮法；叶片和土壤K、Mg、Ca（LK，LCa，LMg；SK，SCa，SMg）采用TAS-990原子吸收分光光度计法。土壤速效磷采用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl浸提法。

数据采用Excel、SPSS13.0进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 毛竹叶片生物量

不同年龄不同径阶毛竹叶量统计结果见图1。由图1可以看出，无论是叶片干重还是湿重，每个年龄阶段毛竹的叶量均随着径阶的增大而增大，尤其是10cm至12cm径阶，叶量成倍增加，但是单株毛竹鲜叶重（干重）最大的是2度14cm径阶毛竹，高达7.10kg(4.39kg)；而叶量最小的是4度6cm径阶毛竹，只有0.3kg（0.16kg）。叶片含水率在38.17%～52.5%之间，各年龄毛竹含水率差异不显著（p＞0.05），但有随径阶增大而减小的趋势。

从林分的角度来看，5块毛竹样地叶量见图2。5块样地中，样地1和3的毛竹叶量明显高于其它3块样地，湿重分别达到248.55kg和248.20kg，干重分别达到140.2kg和142.05kg；样地4的毛竹叶量最小，湿重和干重只有112.7kg和61.04kg，其原因在于样地4是由杉木毛竹混交林改造为毛竹纯林，毛竹胸径较小，且调查年度为小年，叶片脱落较多。

3.2 毛竹叶片养分含量分析

毛竹叶片的氮含量、无机磷、总磷、有机磷、钾、钙、镁含量分别在0.094～0.146g kg、0.203～0.223g/kg、0.210～1.54g/kg、0.224～1.318g/kg、4.952～16.136g/kg、0.934～4.461g/kg、0.758～3.419mg/kg之间。对不同年龄毛竹竹叶养分含量的方差分析结果见表1。

由表1可以看出，随着年龄的变化，叶片养分中只有镁含量差异不显著（p＞0.05），而其他养分指标在不同年龄毛竹叶片中存在显著差异（p＜0.05）。1度毛竹叶片氮、总磷、有机磷、钾、钙含量与其他年龄毛竹叶片含量差异显著（p＜0.05），2度以上各年龄段毛竹氮含量与3度以上毛竹差异显著（p＜0.05），其他指标均差异不显著（p＞0.05）。毛竹叶无机磷含量只有1度竹叶与4度竹叶含量差异显著（p＜0.05），其他各年龄间差异不显著（p＞0.05）。对相同年龄不同径阶毛竹的叶片养分含量研究发现，含量虽有变化却不存在显著差异（p＞0.05）。

表1 不同竹龄毛竹叶片养分含量比较Table1 Comparison of nutrient content in Phyllostachys pubescens leaves in different age

3.3 养分含量的相关分析

3.3.1 叶片养分含量相关性分析

毛竹竹叶各养分的相关性分析见表2。由表2可以发现，竹叶中氮含量与有机磷、全磷、钾含量呈极显著正相关（p＜0.01），与钙含量呈极显著负相关(p＜0.01)；无机磷含量与钙含量达到极显著负相关，与钾含量只达到显著正相关（p＜0.05）；总磷与有机磷、钾含量极显著正相关，与钙含量显著负相关；有机磷与钾极显著正相关(p＜0.01)，与钙显著负相关(p＜0.05)；钾与钙含量间也呈极显著负相关(p＜0.01)。

表2 毛竹叶片养分相关性分析Table 2 Correlation of nutrient content in Phyllostachys pubescens leaves

无机磷只占全磷的一小部分，但在植物体的代谢中起着非常重要的作用，尤其是在光合作用过程中。由图3可以看出，毛竹叶片中的P主要以有机形态存在，不同年龄毛竹竹叶养分含量不同。随毛竹年龄增加，竹叶无机磷含量分别占总磷的17.4%、25.9%、29.6%和21.7%。毛竹竹叶无机磷含量在0.1980～0.2200mg/g之间,且3度以前毛竹叶片无机磷(Pi)含量无显著差异，而与4度毛竹竹叶无机磷含量差异显著（p＜0.05），且随着叶龄的增加显著降低；1度竹与2度以上竹叶片中的有机磷与全磷含量有显著差异；叶片全磷含量随着叶龄的增加先增加后降低。全氮浓度随叶龄的增加先降低后升高。叶片中的氮磷比值（N/P）随年龄增加先增大后减小。

3.3.2 土壤与毛竹叶片养分含量的相关性

对毛竹林土壤和叶片养分进行Pearson相关分析（表3），结果表明，土壤pH值与叶片镁含量显著负相关（p＜0.05）；土壤中镁含量与叶片中钙含量显著负相关（p＜0.05），而与叶片全氮、总磷、有机磷、镁含量呈极显著负相关（p＜0.01），土壤与叶片中其他元素间差异均不显著（p＞0.05）。

4 结论与讨论

（1）不同年龄毛竹叶片含水率差异不显著（p＞0.05），因此，对毛竹叶片的生物量进行比较发现，单株毛竹叶量随年龄先增后减，2度竹最大；相同年龄毛竹叶量随径阶增大而增大，尤其是10cm和12cm径阶范围，叶量增幅最大快。

（2）样地1和3的毛竹叶量明显高于其他3块样地，样地4最小，其原因在于样地4是由杉木毛竹混交林改造为毛竹纯林，毛竹胸径较小，且调查年度为小年，叶片脱落较多造成。

表3 毛竹土壤与叶片养分的Pearson相关系数

（3）毛竹叶片中镁含量随着年龄的变化差异不显著（p＞0.05）；1度毛竹叶片氮、总磷、有机磷、钾、钙含量与其他年龄毛竹叶片含量差异显著（p＜0.05）；2度以上各年龄段毛竹氮含量与3度以上毛竹差异显著（p＜0.05），其他指标均差异不显著（p＞0.05）。毛竹叶无机磷含量只有1度竹叶与4度竹叶含量差异显著（p＜0.05），其他各年龄间差异不显著（p＞0.05）。相同年龄不同径阶毛竹的叶片养分含量虽有变化却不存在显著差异（p＞0.05）。

（4）竹叶中氮含量与有机磷、全磷、钾含量呈极显著正相关（p＜0.01），与钙含量呈极显著负相关(p＜0.01)；无机磷含量与钙含量达到极显著负相关，与钾含量只达到显著正相关（p＜0.05）；总磷与有机磷、钾含量极显著正相关，与钙含量显著负相关；有机磷与钾极显著正相关(p＜0.01)，与钙显著负相关(p＜0.05)；钾与钙含量间也呈极显著负相关(p＜0.01)。竹叶无机磷含量随着叶龄的增加而降低，特别是4度以上毛竹竹叶无机磷含量显著减小（p＜0.05）。叶片中的氮磷比值（N/P）随年龄增加先增大后减小。

（5）毛竹林土壤pH值与叶片镁含量显著负相关（p＜0.05）；土壤中镁含量与叶片中钙含量显著负相关（p＜0.05），而与叶片全氮、总磷、有机磷、镁含量呈极显著负相关（p＜0.01），土壤与叶片中其他元素间差异均不显著（p＞0.05）。

（6）据高志勤、徐秋芳等研究，毛竹林地土壤全磷含量为0.42～0.53g/kg[16,17]，而霍山县毛竹林土壤全磷只有0.046～0.118g/kg，证实了大别山土壤缺磷的事实。但是，2地毛竹林土壤速效磷含量基本一致，由于物种自身特性和磷素水平会影响植物叶片中无机磷/全磷的比例。因此，毛竹适应低磷土壤的机制有待于深入研究。

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Leaf Biomass and Nutrient and Their Coupling Characteristics with Soil ofPhyllostachys pubescens

Liu Xijun, Ding Zhengliang, Xu Xiaoniu*
(College of Forestry and Landscape Architecture Anhui Agricultural University, Hefei 230036)

Leaves have an extremely important role in plant growth, development and life history. Leaf biomass(leaf weight) and nutrient content will directly affect tree’s reception and utilization of light energy, and the soil provides the necessary nutrients for plant growth and development. In this study, percentage of different aged bamboo leaves, nutrient contents of leaf and soil and their relationship were studied. The results showed that: (1)Phyllostachys pubescensleaves percentage increased with the increase of diameter class; (2) In 5 plots, the leaf biomass of Plot 1 and Plot 3 was signif i cantly higher than the other 3 plots, and the amount of leaves in the plots 4 was minimum; (3) magnesium content in different aged bamboo leaves was not signif i cantly different (p＞ 0.05); and nitrogen, total phosphorus, organic phosphorus, potassium and calcium content in the two-year-old bamboo leaves and other aged leaves was signif i cantly different (p ＜ 0.05); nitrogen content between the differently aged bamboo leaves was signif i cantly different (p ＜0.05); the content of inorganic phosphorus in two-year-old and eight-yearold bamboo leaves was signif i cantly different (p ＜0.05); the ratio of leaf nitrogen and phosphorus (N / P) increased fi rstly and then decreased with the age increasing; the nutrient content in bamboo leaves of same aged and different diameter class was not signif i cantly different though with some changes; (4) Nitrogen content in bamboo leaves was signif i cantly correlated with organic phosphorus, total phosphorus, potassium and calcium content (p＜0.01); total phosphorus, inorganic phosphorus, and organic phosphorus content was signif i cantly correlated with calcium and potassium content (p＜0.05); potassium content was signif i cantly correlated with calcium content (p＜0.01); (5) pH value inPh. pubescensforest soil was negatively signif i cantly correlated with magnesium content in leaves (p＜0.05);magnesium content in soil was negatively correlated with calcium content in leaves (p＜0.05), while negatively signif i cantly correlated with total nitrogen, total phosphorus, organic phosphorus and magnesium content.

Phyllostachys pubescens, leave biomass, nutrient content, coupling characteristic

国家自然基金（31070558和30771719）。

刘西军(1978-),男,博士生,讲师,从事森林培育、水土保持研究。E-mail:liuxj104@ 126.com

徐小牛(1961- ) ,男,安徽庐江人,教授,博士生导师,从事森林培育及生物地球化学研究。E-mail: xnxu61@yahoo.com.cn