爬行动物行为内分泌学研究进展

史蕊蕊,李雅森,吴孝兵

（安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖 241000）

爬行动物行为内分泌学研究进展

史蕊蕊,李雅森,吴孝兵

（安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖 241000）

爬行动物分布广泛,生殖方式多样,因此其生殖行为和内分泌调节机制也相应的多样化,该领域是近几十年来行为内分泌学研究最多的类群之一。本文总结了近年来国内外爬行动物的生殖方式、行为及其激素调节的机制。爬行动物的生殖周期具有季节性,其调节机制主要有两种:一是垂体激素直接调节生殖系统变化的激活机制的相关研究,另一是神经内分泌机制直接调节季节节律的定时机制。目前,激素与行为关系的研究已经广泛应用于物种保护及推算来自同一物种进化时间等。

爬行动物;行为内分泌;生殖类型;生殖周期

爬行动物性分化类型主要包括以温度依赖型性别决定（temperature-dependentsexdetermination,TSD）,以孤雌生殖方式繁殖（全雌性物种）和物种间独特交替的雄性显型[1]。有些爬行动物源于杂交,而许多杂交体是多倍体,比较这些杂交物种与现存的祖先种,使我们了解了物种演变过程中神经内分泌调节和行为显型的变化[2]。本文总结了爬行动物生殖方式、生殖行为和性激素关系以及季节性生殖行为调节机制的研究成果,为进一步研究爬行动物行为内分泌学提供参考。

1 生殖模式

脊椎动物生活在各种不同的环境中,其形态、生理和行为需做出相应的变化来适应生存和生殖,因此可能有不同的神经内分泌机制调节它们的生殖和相关行为[3-4]。季节性生殖的脊椎动物,其配子的形成、性类固醇激素的分泌和交配行为在时间上是一致的,并且性类固醇激素激活交配行为,这种交配行为依赖于激素的假说主要基于实验和驯化物种的研究[3]。而近年来对爬行动物和其他脊椎动物的研究显示,配子的产生、性腺类固醇激素的分泌和性行为的表达之间没有内在的联系[3-4]。事实上,这三个组成部分之间形成的六种关系,只有一个关系即配子不能独立于性类固醇激素的分泌而产生是基本的[3-4]。

脊椎动物通常有三种生殖模式,最常见的是关联型生殖模式,即当动物性腺积极产生配子和类固醇激素水平提高时,才发生性行为,如安乐蜥 （Anoliscarolinensis）。交配行为也可能暂时的与性腺激素分泌和精子发生没有关联,即分离型生殖,如红边束带蛇（Thamnophissirtalisparietalis）[5]。连续型或机会型生殖模式在爬行动物中没有记载。有些物种介于关联-分离型这两种模式之间,且又不相互排斥[6],如铜斑蛇（Agkistrodoncontrotrix）交配发生于春季,此时睾丸处于衰退的最后阶段,但睾丸激素浓度升高[7],这种交配季节后精子发生分离型的生殖模式,

称为婚后精子发生[8]。1.1 孤雌生殖

有些蜥蜴全由雌性组成,以无性生殖方式繁殖。如鞭尾蜥（Cnemidophorus）属有1/3的种类被确定为孤雌生殖[9],其孤雌生殖伴随着一个有趣的生殖适应,雌性显示的雄性化的伪性行为与其雄性直系祖先细纹鞭尾蜥（Cnemidophorus.inornatus）典型的雄性化求偶和爬跨行为没有区别[10],这种行为是使生殖在雌性之间能够顺利进行,雄性化伪求偶行为则是刺激同种雌性,并使两者的生殖活动同步发生[9]。

通过对鞭毛蜥（Cnemidophorusuniparens）和其他孤雌生殖的物种研究发现,它们交替展示雄性化及雌性化的伪性行为和其生殖状态与性类固醇激素有关[11],而雄性化到雌性化伪性行为的转变是在排卵时[12],因此,展示雄性化伪性行为的鞭毛蜥在排卵后,孕激素水平才升高[13]。此外,孕激素还可以使卵巢切除的单性生殖者恢复其求偶行为[14],说明了孕激素可以诱发雄性化伪性行为,而雌性化伪性行为仍由雌二醇启动[15][13]。1.2 交替交配对策

红边束带蛇（Thamnophissirtalisparietalis）具有交替雄性显型现象,这个物种的生殖行为的展示与性腺激素水平达到峰值在时间上是不一致的,即雄性刚从冬眠期苏醒,就开始积极的向雌性求偶和尝试交配[16]。雄性在求偶行为上潜有两个信息素,一个是由雌性产生的雌激素依赖的吸引信息素,用于雌性引诱雄性的积极求偶;第二个信息素是雄性产生的,用于识别雄性个体不是求偶的对象[17]。然而,这个物种有一部分雄性“扮雌性”,产生雌性特有的吸引性信素,使其他雄性混淆,获得更多与雌性交配的机会[18],同时扮雌性的雄性也有较高的睾丸激素,皮肤分布更多的芳香酶,使睾丸激素转变为雌激素,刺激雌性吸引性信素的产生[19]。

树蜥蜴（Urosaurusornatus）是研究交替交配对策最彻底的物种。雄性树蜥蜴有彩色的喉扇,在进行攻击和性行为时张开[20],其扇喉颜色的变化、攻击行为与领域行为是有关系的。如位于美国西南部亚利桑那州的雄性树蜥蜴有两个形态,橙-蓝两色扇喉的树蜥蜴栖息地资源丰富,周围有三四个雌性,其攻击行为较弱,而橙色扇喉的雄性栖息地资源较差,其攻击行为较强[21]。此外,成年橙-蓝色扇喉雄性和橙色扇喉雄性的睾丸激素和肾上腺素水平没有变化,阉割或注射雄激素也没有改变其扇喉的颜色[20][22]。相比之下,对幼年雄性树蜥蜴实施阉割可能导致其发育为非攻击性的橙色喉扇,但注射睾丸激素的幼仔更可能发育为具有攻击性的橙-蓝色喉扇,而显示这个特征发育的关键时期是在早期。类似的,孕激素也有可能决定表型的作用[23],如孕激素能恢复阉割雄性树蜥蜴的攻击行为[24]。

1.3 其他爬行动物性激素与行为的关系

1.3.1 龟类

雌性绿海龟（Cheloniamydas）在生殖期黄体生成素和促卵泡刺激素水平升高[25][26]。在这个时期,孕激素和睾丸激素水平也提高,雌二醇水平却没有明显变化。交配期社会活动也影响绿海龟类固醇激素水平,相对于低密度的产卵海岸,雌性绿海龟在高密度的产卵海岸有较高水平的肾上腺素,睾丸激素与产卵雌性的密度没有关系。与此同时,社会活动对雄性绿海龟的睾丸激素也有影响[27]。雄性靠近,或者进行爬跨,有助于雌性的睾丸激素水平升高,然而雄性被雄性对手攻击或者因为雄性之间的攻击破坏其向雌性显示求偶行为时,睾丸激素水平降低。

红海龟（Carettacaretta）在交配季节后的产卵期,孕激素、睾丸激素和肾上腺素水平下降[28][29]。Rostaletal（1998）从半自然状态下饲养的肯氏海龟（Lepidochelys kempi）中取样发现[30],睾丸激素在交配季节前的几个月达到峰值,3月份交配季节时轻微下降,交配季节后急剧下降;其雌性在交配季节时,睾丸激素、雌二醇和孕激素水平达到峰值,交配后睾丸激素和雌二醇急剧下降,孕激素缓慢下降。

淡水龟在求偶时大部分是依赖触觉信号[31],求偶和交配行为在感觉模式上显示出高度复杂的信号传递,如声音、视觉、触觉刺激和气味在陆龟的生殖周期中起重要作用[32-34]。求偶时,雄性陆龟用前肢擦下颌的下颌腺,给雌性查看,这些腺体产生的分泌物有传递性行为、社会地位和物种特征等作用,且这些信息素产物是在激素的控制下产生的[35]。

1.3.2 鳄类

密河鳄（Alligatormissipiensis）、尼罗鳄（Crocodylus niloticus）、凯门鳄（Caimancrocodilusfuscus）的卵、精巢发育周期的季节变化与性腺类固醇激素关系一致[36]。在寒冷的冬季4月到8月中旬,雌性尼罗鳄卵巢发育和卵黄生成开始,血液中雌二醇、睾丸激素水平升高,可见睾丸激素水平的升高与其求偶和交配行为的时间是一致的[37]。而密河鳄和凯门鳄的睾丸激素水平的提高与其求偶和交配行为发生的高峰期有关[38-39]。然而,对于鳄类的行为与类固醇激素的关系研究甚少,只有一些关于交配行为的研究[40-41]。

1.3.3 古蜥蜴

古蜥蜴是喙头目现存的唯一物种,其生殖方式是关联型的。年周期中,冬季雄性的配子形成和睾丸激素水平最低,春季上升,盛夏到初秋交配期时,达到峰值;雌性古蜥蜴生殖周期会持续很久,卵在输卵管中6-8月,平均每4年产卵一次[42],其在卵黄形成时,雌二醇和睾丸激素水平升高,排卵时下降,孕激素水平上升,相对于筑巢和护巢期,雌性在产卵时血浆中精氨酸催产素升高,这可能于输卵管的收缩有关[43]。

2 季节性生殖的调节机制

爬行动物可根据环境的变化预测其生殖发生的最佳时间,以便配子的发生、筑巢或其他为生殖准备的活动能在生殖季节开始之前完成。因此,季节性生殖的爬行动物能根据环境因子做出行为的调整,以确保其生殖能够顺利的发生。那么,环境和内部生理机制是怎样调节爬行动物生殖周期的季节性呢?

关于季节性生殖周期调节机制的研究有很多。Nelson（1990）把季节性生殖变化的调节机制分为两类[44]:①垂体激素直接调节生殖系统的变化,通常涉及激素的激活作用,称为激活机制（activationalmechanisms）[45]。②神经内分泌机制直接调节季节节律,确保与每年地球物理周期同步化,称为定时机制（timingmechanism）[46]

2.1 激活机制

爬行动物生殖活动的季节变化通常与垂体促性腺激素的分泌有关。垂体促性腺激素的变化导致性腺发育和性腺类固醇激素分泌发生变化[47]。尽管没有直接证据表明下丘脑释放和抑制激素的分泌有季节性变化,据推测下丘脑-垂体轴的改变是促性腺激素分泌变化的主要原因[48]。因此,现认为外部因素作用于下丘脑-垂体轴,从而改变性腺活动,调节生殖活动的季节变化。

2.1.1 性激素依赖性调节生殖

在生殖期,性激素反馈系统是重要的机制调节垂体分泌FSH和LH。在雄性中,睾丸激素能作用于下丘脑-垂体轴来抑制促性腺激素的分泌。事实上,反馈系统有助于促性腺激素保持在合适的水平。如雌性中,相似的负反馈系统是用雌激素和孕激素抑制FSH和LH的分泌水平,而这个系统主要是在排卵周期时调节成熟卵泡数目。在生殖休眠期,下丘脑-垂体轴对性激素负反馈作用的敏感性增加,这一机制抑制垂体LH和 FSH的分泌[49]。光周期的季节变化影响性激素的负反馈的敏感性,松果腺分泌的褪黑激素则是重要的调节因子。

2.1.2 性激素非依赖性调节生殖

这种类型的生殖调节,促性腺激素的周期变化不受性激素变化的影响。在性激素非依赖性调节中,光周期对促性腺激素的分泌是特别明显的。阉割后的蜥蜴是依赖外部的时间因子来调节生殖周期使其同步化[50]。季节性定时机制可能涉及决定动物的交配时间,这个机制可能部分或全部独立于性激素。分离型生殖的动物的生殖行为虽然有独立于性激素的作用,但是有个替代机制确保交配在合适的时间发生。如龟类、蛇类、蜥蜴类和鳄类,在整个冬眠期精子能储存于雌雄性生殖道中,等待冬眠期过后才能进行交配[51]。

2.2 定时机制

定时机制是指外界环境因子（如温度和光周期）的变化影响神经内分泌轴,从而导致生理或行为发生改变,使动物行为和环境变化相适应。在合适的时间发生生殖活动,就会使这个过程的各个阶段都在环境最适宜的时候发生。光周期是用日长来定时生理和行为的变化,在这些机制的研究中被广泛运用。

关于生殖生理的季节性节律的研究揭示了许多生殖周期季节性变化的定时机制:①光周期因子使动物生殖活动同步化,显示近年节律周期,或者说没有环境因子的变化,动物不能实现季节性生殖节律。②动物生殖活动在没有外部环境因子的作用下仍能显示季节性生殖节律,即内源性近年节律。

2.2.1 环境因子的作用

爬行动物生殖活动的周期性是对环境季节变化相适应的结果,与环境相联系的性腺活动和生殖行为在一年内的特定时间发生。光周期在动物季节性生殖活动的定时机制中起重要作用,光周期信号通过影响松果腺夜间分泌褪黑激素的变化来定时性腺活动的年周期[52]。夏季长日照维持变色龙（Anoliscarolinensis）睾丸发育,并启动生殖,秋季短日照使睾丸发育退化。而光周期不是主要的季节生殖的主要调节因子,其与温度相互作用调节季节生殖时,温度对温带地区的爬行动物来说是主要的环境因子[53]。同时,季节性的降雨和季节性的水位变化也能刺激尼罗鳄的生殖[54]。

2.2.2 内源性节律

在进化过程中,爬行动物形成了内部神经-内分泌系统的活动的年周期变化节律,这称为定时机制的内源性节律。有些动物需要光周期的变化来维持其生殖的季节性周期,他们就自发显示内源性的季节定时机制。

有一种折中的观点是,爬行动物受外界光周期的影响,又具有内源性节律性。外部环境因子的年周期变化是定时机制的外源性因素,而内源性节律是季节性生殖周期的基础,外界光周期变化是通过内源性定时机制起作用。内源性节律与外部环境因子的变化有时是密切相关,有时是相互独立的,即外部环境的变化对动物的季节性生殖起重要作用,动物又根据其所在的环境变化调整内在的周期性生理节律来适应新的环境。

3 展望

目前,激素与行为关系的研究已经广泛应用于物种保护的工作中,通常人们需要了解动物的行为与内分泌关系,运用一些技术手段来干扰动物的生长、发育和繁殖,从而达到控制种群的水平。一般野外建立自然种群,通过动物体内激素水平的变化来监测动物的生殖状态,并以此提出管理方案,提高濒危物种的繁殖率,来增加物种的存在机会。

我们应该综合研究动物的行为,从类固醇激素与生殖行为的关系到物种特有的表现型的变化和性选择,结合所在的外部环境变化,来研究动物的生殖策略是如何从功能上适应环境,同时物种的分类是进化的结果,亦可以通过研究激素与行为的关系来推算来自同一物种的进化时间。

[1] Crew s D,Sanderson N,Dias BG.2009.Hormones,Brain,and Behavior in Rep tiles:Biology of the Rep tilia Series[M].San Diego:Academic Press:771-816..

[2] Crew s D,Moo re MC.1986.Evolution of mechanisms controlling mating behavior[J].Science,231:121-125.

[3] Crew s D.1984.Gamete p roduction,sex hormone secretion,and mating behavior uncoupled[J].Hormonesand Behavior,18:22-28.

[4] Crew s D.1987.Functional associations in behavioral endo

crinology[M].Oxford:Oxford University Press:83-106.[5] Crew s D.1983.Controlofmale sexual behavior in the Cana

dian red-sided garter snake[M].London:Plenum Press:398-406.

[6] Moore MC,Lindzey J.1992.The physiological basisof sexual behavior in male reptiles[M].Chicago:University of Chicago Press:70-113.

[7] Schuett GW,Halrow HJ,Rose JD,Van Kirk EA,M urdoch WJ.1997.Annual cycle of p lasma testosterone in male copperheads,Agkistrodon controtrix（Serpentes,Viperidae）:relation to timing of spermatogenesis,mating,and agonistic behavior[J].Gen Comp Endocrinol,105:417-24.

[8] Lofts B.1987.Testicular function[M].New Yo rk:Plenum,7:283-325.

[9] Crew s D,Grassman M,Lindzey J.1986.Behavioral facilitation of rep roduction in sexual and unisexual w hiptail lizards[C].Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America,83:9547-9550.

[10] Crew s D.2005.Evolution of neuroendocrine mechanisms that regulate sexual behaviors[J].Trendsin Endocrinology and Metabolism,16:354-361.

[11] Moore MC,Whittier JM,Crew s D.1985.Sex steroid hormones during the ovarian cycle of an all female,parthenogenetic lizard and their correlation with pseudosexual behavior[J].Gen.Comp.Endocrinol,60:144-153.

[12] Crew s D.1998.On the o rganization of individual differences in sexual behavio r[J].American Zoologist,38:118-132.

[13] Young LJ.1995.Species differences in behavioral and neural sensitivity to estrogen in w hiptail lizards:correlation w ith ho rmone recep tor messenger ribonucleic acid exp ression[J].Neuroendocrinology,55（2）:261-269.

[14] Crew s D,Grassman M,Lindzey J.1986.Behavioral facilitation of rep roduction in sexual and unisexual w hiptail lizards[C].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,83:9547-9550.

[15] Moo re MC.1985.M ale like behavior in an all female lizard:relationship to ovarian cycle[J].Anim.Behav,33:284-289.

[16] Crew s D.1990.Neuroendocrine adap tations[M].Balthazart:S.Karger AG,Basel:1-14.

[17] Mason RT,Crew s D.1985.Female mimicry in garter snakes[J].Nature,316（6023）:59-60.

[18] Mason RT,Parker MR.2010.Social behavior and phero-monal communication in rep tiles[J].Journal of Comparative Physiology A,196（10）:729-749.

[19] Krohmer RW.1989.Rep roductive physiology and behavio r of a gynandromorph redsided garter snake,Thamnophis sirtalis parietalis,from central Manitoba,Canada[J].Copeia,1064-1068.

[20] Moore MC,Hew s DK,Knapp R.1998.Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes:Generalizations of models for sexual differentiation[J].American Zoologist,38:133-151.

[21] Hew s DK,Thompson CW,Moo re IT,Moo re MC.1997.Population frequencies of alternative male phenotypes in tree lizards:Geographic variation and common-garden rearing studies[J].Behavioral Ecology and Sociobiology,41:371-380.

[22] Wade J.2005.Current research on the behavioral neuroendocrinology of rep tiles[J].Horm Behav,48（4）:45-60.[23] Jennings DH,Painter D,Moore MC.2004.Role of the adrenal in early post hatching differentiation of alternative male phenotypes in the tree lizard（U rosaurus ornatus）[J].Gen.Comp.Endocrinol,135:81-89.

[24] Weiss SL,Moore MC.2004.Activation of aggressive behavior by progesterone and testosterone in male tree lizards U rosaurus ornatus[J].General and Comparative Endocrinology,136:282-288.

[25] Licht P,Rainey W,Cliffton K.1980.Serum gonadotropin and steroids associated with breeding activities in the green sea turtle,Cheloniamydas.2.Mating and nesting in naturalpopulations[J].General and Comparative Endocrinology,40:116-122.

[26] Licht P,Wood J,Owens DW.1979.Serum gonadotropins and steroids associated with breeding activities in the green sea turtle Cheloniamydas.1.Captive animals[J].General and Comparative Endocrinology,39:274-289.

[27] Jessop TS,Simmons NN,Limpus CJ.1999.Interactions between behavior and plasma steroids within the scramble mating system of the p romiscuous green turtle,Chelonia mydas[J].Hormones and Behavior,36:86-97.

[28] Wibbels T,Owens DW,Limpus CJ,Reed PC,Amoss MS.1990.Seasonal changes in serum gonadal steroids associated w ith migration,mating,and nesting in the loggerhead sea turtle（Caretta caretta）[J].General and Comparative Endocrinology,79:154-164.

[29] Whittier JM,Corrie F,and Limpus C.1997.Plasma steroid p rofiles in nesting loggerhead turtles（Caretta caretta）in Queensland,Australia:Relationship to nesting episode and season[J].General and Comparative Endocrinology,106:39-47.

[30] Rostal DC,Owens DW,Grumbles JS,MacKenzie DS,A-moss MS.1998.Seasonal rep roductive cycle of the Kemp’s ridley sea turtle（Lepidochelys kempi）[J].General and Comparative Endocrinology,109:232-243.

[31] Evans L T.1961.Structure as related to behavior in the o rganization of populations in rep tiles[M].Texas:Univ.of Texas Press:143-178.

[32] Auffenberg W.1966.On the courtship of Gopherus polyphemus[J].Herpetologica 22,113-117.

[33] Auffenberg W.1977.Disp lay behavior in to rtoises[J].Am.Zool.17:241-250.

[34] Auffenberg W.1978.Courtship and breeding behavio r in Geochelone radiata（Testudines:Tes-tudinidae）[J].Herpetologica 34:277-287.

[35] Weaver WG.1970.Courtship and combat behavior in Gopherus berlandieri Bull.Flu[J].Srare Mus.Biol.Sci.IS,1-43.

[36] Guillette LJ,Woodward AR,Crain DA,et al.1997.The rep roductive cycle of the female American alligator（Alligato r mississippiensis）[J].General and Comparative Endocrinology,108（1）,87-101.

[37] Kofron CP.1990.The rep roductive cycle of the Nile crocodile（Crocodylus niloticus）[J].Journal of Zoology,221（3）:477-488.

[38] Lance VA.1989.Rep roductive cycle of the American alligator[J].Amer.Zool,29:999-1018.

[39] Guerrero SM,Calderón ML,De Pérez GR,Ram??rez-Pinilla MP.2003.Annual rep roductive activity of Caiman crocodilus fuscus in cap tivity[J].Zoo Biology,22:121-133.

[40] Thorbjarnarson JB,Hernandez G.1993.Reproductive ecology of the orinoco crocodile（Crocodylus intermedius）in Venezuela.2.Rep roductive and social behavior[J].Journal of Herpetology,27:371-379.

[41] Tucker AD,M cCallum HI,Limpus CJ,M cDonald KR.1998.Sex biased dispersal in a long lived polygynous reptile（Crocodylus johnstoni）[J].Behavio ral Ecology and Sociobiology,44:85-90.

[42] Cree A,Cockrem JF,Guillette LJ.1992.Rep roductive cycles of male and female tuatara（Sphenodon punctatus）on Stephens Island,New Zealand[J].Zoology 226:199-217.

[43] Guillette LJ.1991.The evolution of viviparity in amniote vertebrates new insights,new questions[J].Journal of Zoology,223:521-526.

[44] Nelson RJ,Badura LL,Goldman BD.1990.Mechanisms of seasonal cyclesof behavior[J].Annu Rev Psychol,41:81-108.

[45] Beach FA.1975.Behavioral endocrinology:an emerging discip line[J].Am.Sci.63:178-87.

[46] Goldman BD,Elliott JA.1988.Photoperiodism and seasonality in hamsters:role of the pineal gland[C].In Processing of Environmental Information in Vertebrates,ed.M.H.Stetson,New York:Sp ringer Verlag:203-18.

[47] Berndtson WE,Desjardins C.1974.Circulating LH and FSH levels and testicular function in hamsters during light dep rivation and subsequent photoperiodic stimulation[J].Endocrinology,95（1）:195-205.

[48] Karsch.FJ,Bittman EL,Foster DL et al.1984.Neuroendocrine basis of seasonal rep roduction[J].Rec.Prog.Horm.Res,40:185-232.

[49] Ellis GB,Turek FW.1980.Photoperiodic regulation of serum luteinizing hormone and follicle stimulating hormone in castrated and castrated adrenalectomized male hamsters[J].Endocrinology,106:1338-44.

[50] Licht P,Papkoff H.1971.Gonadotropic activities of the subunits of ovine FSH and LH in the lizard Anolis carolinensis[J].Gen Comp Endocrinol,16（3）:586-93.

[51] Guerrero SM,Calderon ML.2004.Morphology of themale rep roductive duct system of Caiman crocodilus（Crocodylia,Alligatoridae）[J].Ann Anat,186（3）:235-245.

[52] Reiter RJ.1980.The pineal and its hormones in the control of rep roduction in mammals[J].Endocrine Rev,1:109-131.

[53] Licht P,Breitenbach GL,Congdon JD.1985.Seasonal cycles in testicular activity,gonadotropin,and thyroxine in the painted turtle,Chrysemys picta,under natural conditions[J].Gen Comp Endocrinol,59（1）:130-9.

[54] Modha ML.1967.Nesting ecology of the Nile crocodile（Crocodylus niloticus）[J].African Journal of Ecology,27（4）:335-341.

Review of Research on Behavioral Endocrinology of Reptiles

Shi Ruirui,Li Yasen,W u Xiaobing
（College of Life Sciences,Anhui Normal University,Wuhu 241000,China）

Rep tiles are w idely distributed and there is great diversity in their rep roductive patterns.Accordingly diversity also exists in their rep roductive behaviors and the endocrine regulatory mechanism,w hich is studied most in recent decades.This paper summarizes the studies of rep roductivemodes,rep roductive behaviors,and the hormonal regulation mechanism of rep tiles at home and abroad in recent years.Rep roductive cycles of rep tiles are seasonal and their regulato ry mechanism s aremainly twofold:One is the activation mechanism w here pituitary ho rmone directly regulates the rep roductive system,and the other is the timing mechanism w here neuroendocrine system directly regulates seasonal rhythm.Currently,Research on the relationship between hormones and behavior has been w idely app lied to species conservation and extrapolating the evolution time of the same species.

rep tiles;behavio ral endocrinology;rep roductive patterns;rep roductive cycle

Q955

A

1673-1794（2011）02-0029-05

史蕊蕊（1983-）,女,硕士研究生;通讯作者:吴孝兵（1965-）,男,教授,博士生导师。

安徽师范大学动物生物学优秀科研团队建设项目。

2011-01-23