植物响应光周期的分子机制

宋萌萌

（西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100；山西运城农业职业技术学院，山西 运城 044000）

植物响应光周期的分子机制

宋萌萌

（西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100；山西运城农业职业技术学院，山西 运城 044000）

植物体通过昼夜节律钟来调控自身的生命周期来适应外界环境的改变,最近在拟南芥中的研究表明,不同的组织器官中生物钟网络组分的元件也各不相同,表明植物的生物钟元件不是一成不变的。植物通过昼夜节律钟来感知昼夜长短的变化,从而适应季节的变化,例如：确定在最佳的环境条件下开花,光周期调控昼夜基因CO的表达产生CO蛋白，从而诱导开花基因FT的表达来促进植物开花。最新的研究发现，CO和FT基因的表达均受到一系列功能交叉的转录因子基因的调控。本文对这一领域目前的国内外最新研究进展进行简要综述，以期为植物开花的研究提供参考。

开花；光周期途径；昼夜节律；基因调控

光周期是指一日之内光照时间长短的相对变化，生物体对日照长短季节性变化所做出的生物反应则称之为光周期现象（photoperidism）。早在19世纪50年代，英国植物学家Arthur Henfrey就认识到植物的开花反应受到日照时间长短的影响。近年来，在模式植物拟南芥中关于这一现象的分子机理的认识取得了重要的研究进展。Yanovsky等研究发现，拟南芥受日照长短影响植物开花的分子过程为：首先，植物通过内部的光受体反应器感受日长的变化，并随之调节昼夜节律响应因子基因CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）和LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）等基因的表达，接着通过光信号输出基因EARLY FLOWERING3（ELF3）、ZEITLUPE（ZTL）将光信号传递到下游基因CONSTANS（CO）基因，随后CO蛋白作用于下游基因FT（FLOWERINGLOCUST），进而影响花分生组织器官形成基因的表达丰度，促进/抑制花序分生组织的形成，最终决定植物开花的时机。目前已发现光周期途径涉及到四个方面，具体概括如下：

一、光受体和光信号输入基因

目前研究发现，拟南芥中共存在3类光受体，包括5个光敏色素（phytochrome，phyA-phyE）、2个隐花色素（cryptochrome、cry1和cry2）和2个向光素（phot1和phot2），可以感受可见光谱中红光、远红光以及蓝光等5个区域的光，这种光受体感受光信号后通过ELF3和ZTL基因传递给昼夜节律钟的中心振荡子区。

二、中心振荡子

TOC1/ELF4和LHY/CCA1这4个基因是中心振荡子区的重要组成部分。如图1-1所示，TOC1属于一个新的假反应调节子家族，在C-末端拥有一个称为CCT的结构域，可能负责蛋白与蛋白间的相互作用及核定位。ELF4编码一个小的核蛋白，与其他蛋白不具有相似性。TOC1/ELF4转录产物随光周期变化的振荡时期具有相似性，两者可能协同诱导LHY/CCA1的转录。CCA1和LHY编码 2个 MYB类转录因子蛋白、TOC1/ELF4和LHY/CCA1表达的昼夜节律正好相反。TOC1/ELF4 mRNA丰度在夜间表达上升并到达最高峰，TOC1/ELF4作为正调节因子促进LHY/CCA1的转录，使得LHY/CCA1的mRNA丰度在凌晨升高，当LHY/CCA1表达过量时，又作为反向调节因子通过TOC1启动子区域的顺式作用元件EE（The EveningElement，AAATATCT）直接抑制TOC1基因的表达，LHY/CCA1蛋白的快速积累也同时反馈抑制自身的转录，最终导致LHY/CCA1蛋白水平降低。与此同时，TOC1基因在夜间的转录被再次激活，而TOC1蛋白的增加又促进了LHY/CCA1基因的转录，从而引起新的一轮循环。

三、昼夜节律钟光信号输出基因

昼夜节律钟控制光信号的输出基因是GIGANTEA（GI），它在生物钟昼夜节律中心振荡子区和CO基因之间发挥作用。其突变后GI和昼夜节律相关基因LHY、CCA1的昼夜节律表达方式发生改变，表明GI对维持昼夜节律变化的幅度是必需的。另外，GI突变会影响光信号的输入，阻止其进入昼夜节律钟系统，表明GI基因也属于植物昼夜节律系统反馈抑制环的一个组分。

四、光周期信号途径的下游基因CO及其功能研究进展

研究表明，植物的开花诱导过程受自身遗传因素和外界环境条件共同决定。长日照植物拟南芥的开花诱导过程受光周期途径、自主途径、春化途径和GA途径等4种反应途径调控。CO基因编码一类锌指蛋白，处于拟南芥光周期调控开花途径中的关键环节。只有当拟南芥体内的CO蛋白含量超过某一阈值时，才会激活开花基因FT和SOC1等下游靶基因，促进植株开花。最近研究者发现，FT基因是成花途径整合因子基因，CO基因在长日照条件下通过诱导FT基因上调表达，进而促进SOC1基因mRNA水平上高表达并促进拟南芥开花。拟南芥CO突变体表现为长日照开花延迟，同时将一些其他物种中所克隆到的CO同源基因转入拟南芥CO突变体中，可以互补CO突变体的表型，表明植物中的CO类似基因在控制开花时间途径上具有保守性。这些CO类同源蛋白 （CO、CO-Like和TOC1蛋白）均含有N端的B-box型锌指结构域和靠近C端的CCT结构域两类保守结构域，B-box型锌指结构域在介导蛋白质间的互作方面起作用，而CCT结构域则广泛存在于生物钟调节基因的序列中，参与蛋白质的互作并起着核定位信号的作用。目前发现CO基因多以家族基因的形式存在于各种植物中，例如：拟南芥中含有17个CO基因家族成员，而短日照植物水稻中则含有16个。

近年来，通过反向遗传学手段，人们克隆了短日照植物水稻光周期成花途径中的相关基因，通过与亲缘关系比较发现,短日照植物水稻与长日照植物拟南芥的光周期开花基因在进化上具有一定的保守性，同时，二者之间也存在一定的种属特异性。另外，最新的研究发现，长日照植物拟南芥的不同组织器官中其生物钟途径各组分元件也并不相同，表明植物体的生物钟网络系统相当复杂并且时刻存在变化。生物体正是通过这种时刻调节的生物钟节律系统来感知外界环境的变化，通过光温传感器来调整自身的行为和发育，进而不断适应外界环境的变化。

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1673-0046（2011）06-0181-02