鸡芦花羽色性状的遗传和应用
2011-08-01许继国张细权
许继国 张细权
(1华南农业大学动物科学学院 广州 510642 2广州市权诚生物科技有限公司)
鸡的羽色性状是鸡育种中一项重要的指标,不同的品种拥有不同的羽色特征,芦花(也叫横斑)表型就是其中之一。导致鸡的芦花表型包括性连锁的芦花表型和常染色体芦花表型。性连锁的芦花是伴随着色素沉着的完全缺失,而常染色体芦花产生深色的和明亮的色素沉着交替的条纹,不是很规则。
性连锁横斑表型俗称“芦花”。受Z染色体上的伴性基因B控制,它能冲淡羽毛黑色素使其成黑白相间的斑纹。成年的芦花羽毛色素沉着表型为羽毛黑白条纹相间,公鸡斑纹白色宽于黑色,母鸡斑纹宽窄较一致(图1和图2),刚孵化的雏鸡为黑色绒毛,头上有白色斑点,公雏的斑点要比母雏的大(图3)。
1988年,Bitgood通过连锁作图把B等位基因定位在Z染色体的长臂末端,2009年Dorshorst和Ashwell把它定位在染色体长臂末端的355kb的范围内,2010年Anders等把控制性连锁横斑表型的突变定位在CDKN2A/B位点,该位点在人的基因组中为肿瘤抑制位点。Anders等在该位点发现了4个可能和横斑表型相关的突变,2个是在非编码区的突变,另外2个在高度保守区域,为错义突变。但是目前还不能确认到底是其中的1个突变导致了横斑表型,还是这几个突变一起导致了横斑表型。所以还需要进一步的工作来验证效应性突变。
图1 芦花的公鸡和母鸡
图2 芦花鸡羽毛
图3 芦花鸡雏鸡
1 芦花表型的伴性遗传机制
控制芦花性状的基因位于Z染色体上,所以芦花性状是一伴性遗传性状。芦花性状(B)对非芦花性状(b)为显性。鸡的性别决定类型为ZW型,雌性性染色体组成为ZW,雄性为ZZ。杂交实验中,当用非芦花公鸡(ZbZb)与芦花母鸡(ZBW)交配时,F1代中的公鸡是芦花鸡,母鸡是非芦花鸡,当F1代自群繁殖时,在F2代的两性中,芦花鸡和非芦花鸡各占一半(图4)。该基因除了对羽毛颜色有影响外,还对胫色有稀释作用,且表现出剂量效应,即在雏鸡中,纯合子公雏(ZBZB)的头顶上斑点要比母雏(ZBW)的斑点大(图1C),成年后公鸡(ZBZB)斑纹白色宽于黑色,母鸡(ZBW)黑白斑纹宽窄较一致(图1和图2)。头上斑点的大小可以用于小鸡出生时的性别鉴定。
图4 不同基因型杂交后代表型示意图
2 伴性芦花性状在育种上应用
2.1 建立自别雌雄的配套系。目前多数优质鸡育种企业用地方种公鸡和隐性白羽洛克母鸡杂交生产优质肉仔鸡的父母代的母本,由于多数隐性白羽洛克鸡含有B等位,所以可以建立根据表型进行雌雄自别的配套系(图5)。
2.2 生产横斑表型公鸡,增加企业效益。图5所示还可以应用地方种公鸡和隐性白羽洛克鸡生产芦花公鸡。某些市场的芦花表型的公鸡比非芦花公鸡的价格高。如果能够剔除出隐性白羽洛克鸡中的没有携带B等位基因的个体和杂合子个体(即ZbW、ZbZb和ZBZb),建立横斑纯系,使生产的公鸡全部为芦花公鸡,则可提高鸡场经济效益。
图5 自别雌雄配套系的生产示意图
3 芦花基因的分子检测
已经基本上确定伴性芦花表型受到肿瘤抑制位点(CDKN2A/B)的控制,但是影响该表型的具体的突变尚未确定,是由于上述几种突变的综合作用还是其中的1个突变,还是有其他的突变呢?还需要进一步的工作来鉴定效应性突变。本课题组除了对前人工作进行验证外,也正在积极地鉴定影响芦花表型的突变,希望不久即可鉴定出效应性突变,将其应用于分子标记辅助育种中,为育种企业服务。