黄土丘陵区铁杆蒿群落和长芒草群落地上生物量及土壤养分效应

张婷，陈云明，武春华

(1.中国科学院水利部水土保持研究所;2.西北农林科技大学水土保持研究所:712100，陕西杨凌)

黄土丘陵区铁杆蒿群落和长芒草群落地上生物量及土壤养分效应

张婷1，陈云明2†，武春华1

(1.中国科学院水利部水土保持研究所;2.西北农林科技大学水土保持研究所:712100，陕西杨凌)

为了明确黄土丘陵区典型植被演替过程中植被与土壤的互动效应，为植被恢复提供依据，采用野外调查和室内分析的实验方法，结合逐步回归和通径分析数据处理方法，研究该区铁杆蒿群落和长芒草群落随着恢复演替的进行，地上生物量、地下生物量、土壤养分的动态变化及其地上生物量与环境因子的关系，并对2种群落进行比较分析。结果表明:随着退耕年限的增加，铁杆蒿和长芒草群落的地上生物量、地下生物量呈逐渐增加的趋势;2种群落的土壤有机质和全氮也都呈增加的趋势，且同群落生物量的变化趋势步调基本一致;全磷和硝态氮也表现了总的增加趋势，但与生物量的变化趋势不太一致。逐步回归与通径分析表明，对铁杆蒿群落地上生物量影响较大的环境因子是有机质、黏粒质量分数和水分含量，其中有机质质量分数和水分含量表现为正效应，即生物量随有机质质量分数和土壤水分含量的增加而增大，土壤黏粒质量分数表现为负效应;对长芒草群落影响较大的是海拔、坡位、年限和全氮质量分数。

群落生物量;土壤养分效应;逐步回归;通径分析;黄土丘陵区

土壤和植被作为生态系统的重要组成部分，二者之间具有互动效应［1-2］。土壤是植被生存的基础，为植被的生长和繁殖提供水分和各种养分，不同的土壤养分状况影响植物的生物量，进而影响植物物种的组成和多样性［3］。而植被对其所生长的环境条件具有调节改善功能，大量研究［4-6］表明在植被的恢复演替过程中，土壤有机质含量增加，土壤结构得到改善，土壤肥力提高。在群落演替初期阶段，以土壤性质的内因动态演替为主，土壤性质影响植被的变化，同时也因植被的变化而发生改变，形成良性微生态环境，土壤植被间的这种相互促进作用正是植被恢复演替的动力［7］。黄土高原地区，由于特殊的黄土母质、气候条件、地形条件和不合理的土地利用方式，水土流失问题十分严重，大量的土壤养分被流失，大部分降水都不能够入渗进入土壤供植物生长，因而导致土壤水分、养分成为该区植被恢复和重建的主要限制性因子［8-10］，土壤的养分和水分含量不仅影响着植物群落的发生、发育和演替的速度，而且决定着植物群落演替的方向［11］。不同类型、不同演替阶段的植被与土壤的生态效应也会有不同的特点［12］，因此，研究该地区典型植被类型的生物量特征及土壤养分效应具有十分重要的意义。

铁杆蒿(Artemisia gmelinii)群落和长芒草(Stipa bungeana)群落是黄土丘陵半干旱区退耕地植被演替形成的典型群落，分布广泛且具有代表性［7，13］;因此，笔者选取该区2种典型草本群落铁杆蒿群落和长芒草群落为研究对象，探讨演替过程中的生物量、土壤养分动态及其环境效应，以期为该区的植被恢复与人工调控提供理论依据。

1 研究区概况

研究区设在中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心安塞站试验示范区，地处陕北黄土丘陵沟壑区的安塞县境内。地理位置E 105°51'44″～109°26'18″，N 36°22'40″～ 36°32'16″，海拔 997 ～1 731 m。该区属暖温带半干旱气候区，多年平均降水量500 mm且分布不均匀，降雨集中在6—8月。年平均蒸发量1 000 mm，无霜期160～180 d，年日照时间2352～2573 h，≥10℃积温2866℃，年均气温8.9℃。土壤以黄绵土为主，约占总面积的95%左右，水土流失面积占总面积的96%，是黄土高原典型的生态环境脆弱区。

安塞属于森林草原区，梁峁坡天然植被为以长芒草、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、铁杆蒿、茭蒿(A.giraldii)、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等优势种组成的草原或草甸草原植被，水分条件较好的沟谷可生长一些乔木和灌木组成的林分，但天然森林植被已全部遭受破坏，主要乔木树种是一些散生树种。

2 研究方法

2.1 野外调查

野外调查取样时间为2007年7月，全面踏查的基础上，根据植物群落组成、结构和访问居民，分别在纸坊沟、县南沟流域，选定人为干扰较少且群落以天然更新为主的样地30块，面积为30 m×30 m，其中铁杆蒿群落17块，长芒草群落13块，样地基本状况见表1。群落根据我国常用的联名法命名［14］，本研究中的草本植物均位于同一层，其命名主要根据物种的优势度，若是单一物种占优势，则将物种名命名为群落名，若是多个物种占优势，则根据其优势度大小将物种名称依次排列，物种间用“+”相连来命名该群落。植被调查时，在每块样地内按对角线法设置3个样方，面积为1 m×1 m。调查植物种类、盖度、株丛数、高度、地上生物量、地下生物量等。同时用手持GPS测定样地的坡向、海拔，用坡度仪测定样地的坡度，访问当地居民获取退耕年限。

地上生物量测定采用收获法。植物群落根系生物量采用土钻法，土钻为根系专用土钻，钻头直径10 cm，长15 cm，与地上调查同步进行，取至60 cm，每20 cm为1层，共取3层。

土壤水分测量采用土钻法，取样时，0～10 cm深度的土层每5 cm取样1次，10～20 cm取样1次，20～100 cm每20 cm取样1次，共7层，2个重复。

土壤养分和颗粒分析取样采集0～10、10～20 cm土层，3个重复，将3个重复的样品充分混合后带回实验室，土样风干后分别过1和0.25 mm筛孔。

2.2 室内分析

有机质测定方法用重铬酸钾容量法-外加热法测定，全氮用半微量开氏法测定，全磷用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法分析，硝态氮用氯化钾浸提法。粒径分析用英国马尔文公司生产的MS2000激光粒度分析仪。

2.3 数据处理

通径分析(Path Analysis，PA)就是应用通径系数分析法，在相关分析与回归分析的基础上进一步研究因变量与自变量之间的数量关系，将相关系数分解为直接作用系数和间接作用系数，以揭示各因素对变量的相对重要性［15］，该方法现已广泛应用于各方面的研究中［16-17］。通径分析在面对大量的环境因子和生物学指标，分析环境因子之间的相互关联，研究其与群落之间的关系方面是有力的工具［18］。

本研究中对环境因子中的定性数据进行编码处理。坡位编码以1表示下坡，2表示中坡，3表示上坡。坡向原始记录以朝北为起点(即0°或360°)，顺时针旋转的角度表示。数据处理时采取每45°为1个区间划分等级制的方法，以数字表示各等级，1表示南偏西(180°～225°)，2 表示南偏东(135°～180°)，3表示西偏南(225°～270°)，4 表示东偏南(90°～135°)，5 表示西偏北(270°～315°)，6 表示东偏北(45°～90°)，7 表示北偏西(315°～360°)，8 表示北偏东(0～45°)。显然，数字越大，表示越向阴坡。坡度与海拔以实际观测值表示。

表1 样地基本状况Tab．1 Basic condition of the sampling sites

3 结果与分析

3.1 群落生物量

3.1.1 地上生物量 随着恢复演替的进行，铁杆蒿和长芒草群落的地上生物量均呈现有规律的变化，随着退耕年限的增加而呈明显的增加趋势(图1、2)。铁杆蒿群落是该区退耕地植被演替初期的主要群落类型之一，随着恢复年限的增加，地上生物量增加迅速，恢复12 a的群落地上生物量达到165.87 g/m2，20 a时的地上生物量为12 a时的181.44%，24 a时地上生物量略有下降，为 12 a时的142.92%，此后，继续上升，28 a时的地上生物量达到12 a时的227.10%。对于长芒草群落，退耕年限为14 a时地上生物量为53.67 g/m2，恢复20 a的地上生物量达到 130.42 g/m2，恢复 45 a增加到146.67 g/m2。长芒草群落地上生物量平均值为119.51 g/m2，显著低于铁杆蒿群落的平均值284.54 g/m2，这种差异可能是由于2种群落组成优势种的生物学特性不同所导致。

图1 铁杆蒿群落生物量Fig．1 Biomass of Artemisia gmelinii communities

图2 长芒草群落生物量Fig．2 Biomass of Stipa bungeana communities

3.1.2 地下生物量 铁杆蒿群落的地下生物量随退耕年限的变化规律与地上生物量基本同步(图1)，呈现非常相似的增加趋势，且地上与地下生物量的比值为0.98，接近于1，即地上、地下生物量基本一致。对于长芒草群落来说(图2)，在恢复22 a之前，地下生物量随着退耕年限的增加呈先降低后增加的波动趋势，且变化都不太大;恢复22 a后，地下生物量剧增，25 a时的地下生物量(145.29 g/m2)是14 a时的1.79倍;恢复33 a后，地下生物量又略有降低。可见，其与地上生物量的变化规律不太一致。在恢复前期地下生物量远小于地上生物量，恢复25 a以后接近于地上生物量，这主要和长芒草的生理生态学特征有关。从图1和图2可以看出，2种群落的地上生物量和地下生物量在恢复年限逐渐增加的过程中也出现了个别降低的现象，这可能与所选样地的生长环境差异较大有关。

3.2 土壤养分

图3和4显示，随恢复年限的增加，2群落中有机质和全氮质量分数的变化趋势非常相似，其中，铁杆蒿群落在12～20 a随恢复年限增加呈增加趋势，20～28 a呈减小趋势;长芒草群落在14～45 a随恢复年限增加呈明显增加趋势，仅在20～22 a时保持相对稳定，甚至22 a时略低于20 a。对于长芒草群落，恢复14 a的土壤有机质质量分数为5.05 g/kg，恢复25 a时增加到9.65 g/kg，提高了91.1%，45 a时达到12.96 g/kg;相对的3个时间的全氮质量分数分别为0.36、0.60和 0.89 g/kg。对于铁杆蒿群落，恢复12 a土壤有机质质量分数为5.43 g/kg，恢复24 a时提高了65.7%(9.0 g/kg)，全氮质量分数也由0.40 g/kg提高到0.52 g/kg。2种群落的全磷和硝态氮质量分数也表现了总的增加趋势，但与生物量的变化趋势不太一致。长芒草群落有机质、全氮和硝态氮平均质量分数分别为9.2、0.61、3.48 g/kg，均高于铁杆蒿群落(分别为7.89、0.5和1.03 g/kg)。反映出2种群落在养分的吸收、固定、消耗的进程及生物量的积累等方面存在明显差异。由于磷在土壤中主要以较稳定的形态存在，不会因挥发而损耗，同时所选样地均为天然恢复，不会施磷肥，而地上的植被却在不断地从土壤中吸收磷，因此理论上土壤中的磷应处于不断减少的状态。然而本研究中铁杆蒿群落的土壤中全磷质量分数却有增加的趋势，这可能是由于样地本身的全磷水平不同或植被在恢复过程中起到了越来越好的水土保持作用导致恢复年限长的样地的土壤全磷质量分数高于恢复年限短的样地的土壤全磷质量分数。

3.3 环境因子对地上生物量的影响

群落生物量是光、温、水、热及养分综合影响的结果。立地条件如坡度、海拔、坡位、坡向等是群落能够利用的光、温、水、热条件的决定性因素。土壤中的有机质、氮、磷、钾等元素是植物生长必不可少的营养物质。土壤密度、黏粒质量分数决定着水、肥的有效性。为综合揭示环境因子与群落地上生物量的关系，采用逐步回归(Stepwise Regression Analysis)和通径分析相结合的方法分别分析了坡度X1、海拔X2、坡位X3、坡向X4、恢复年限X5、有机质质量分数X6、全氮质量分数X7、全磷质量分数X8、硝态氮质量分数X9、土壤密度X10、黏粒质量分数X11和土壤水分含量X12这12个环境因子(X)与铁杆蒿和长芒草2个群落地上生物量(Y)的关系。

图3 铁杆蒿群落的土壤养分质量分数与恢复年限的关系Fig．3 Relationship between soil fertility and restoration stages of Artemisia gmelinii communities

图4 长芒草群落的土壤养分质量分数与恢复年限的关系Fig．4 Relationship between soil fertility and restoration stages of Stipa bungeana communities

3.3.1 铁杆蒿群落 对铁杆蒿群落地上生物量与环境因子进行逐步回归分析，得到

各环境因子对铁杆蒿群落的影响大小情况可由通径分析的结果(表2)看出:影响铁杆蒿群落地上生物量的主要因子有坡度X1、海拔X2、坡位X3、坡向X4、有机质质量分数X6、土壤密度X10、黏粒质量分数X11和土壤水分含量X12，其中有机质、黏粒质量分数和土壤水分含量的直接作用最大，是最主要的影响因子。有机质质量分数的直接作用最大，且表现为正效应，即铁杆蒿群落的地上生物量与有机质质量分数呈正相关。土壤水分含量也表现了较大的正直接作用，生物量随着土壤水分含量的增加呈增大的趋势。土壤黏粒质量分数表现为较大的负直接作用，其原因与土壤黏粒质量分数增加，土壤质地黏重，不利于土壤与外界进行气体交换，进而影响植物对养分的吸收利用等有关。各因素的间接作用较大，甚至超过直接作用，说明影响铁杆蒿群落地上生物量的因素非常复杂，是各因素综合作用的结果。

表2 铁杆蒿地上生物量与环境因子的相互关系的通径分析结果Tab．2 Results of PA analysis of the relationship between the aboveground biomass of Artemisia gmelinii communities and environment factors

3.3.2 长芒草群落 对长芒草群落地上生物量与环境因子进行的逐步回归，结果为

表明，影响长芒草群落地上生物量的主要因子有海拔X2、坡位X3、恢复年限X5、全氮质量分数X7、全磷质量分数X8、硝态氮质量分数X9等，这些因子可以对长芒草群落的地上生物量做出很好的多元线形拟合(R=0.932 9，P=0.017 8)。通径分析(表3)列出了各因素的直接通径系数和间接通径系数，进一步说明了各因子对地上生物量的作用方向及大小(R2=0.870 25，Durbin-Watson统计量d=2.691 11，接近于2)。全氮、全磷和硝态氮对生物量表现为正影响，即生物量随着土壤中全氮、全磷和硝态氮质量分数的增加而增大。从它们的通径系数可以看出，全氮、全磷是通过其自身直接作用影响地上生物量，硝态氮是通过全氮间接影响生物量的。海拔对生物量表现为负直接作用，并且通过全氮的间接作用较大，随海拔升高，土壤全氮质量分数降低，生物量呈减小趋势。此外坡位也表现了较大的正直接效应，通过全氮的间接作用也较大。恢复年限虽然表现为负直接作用，但是由表3可以看到它主要通过对全氮的正间接作用来影响生物量的，即随着恢复年限的增加，土壤全氮质量分数增加，生物量呈增加趋势。通过表3的数据可以看出，各环境因子之间有着较大的间接作用，说明各环境因子通过相互之间的间接作用进一步综合影响地上生物量的变化。

4 结论

1)随着退耕年限的增加，铁杆蒿群落和长芒草群落的地上生物量、地下生物量呈现逐渐增加的趋势。群落生物量的变化有其自身的原因，如群落的类型、组成种的生态学特性等，另外还与土壤养分等环境因子有关。铁杆蒿群落和长芒草群落的生物量变化与土壤养分质量分数的变化趋势基本一致，土壤养分对生物量的影响表现为随着土壤有机质和全氮质量分数的增加，群落生物量增大。

2)2种群落的土壤有机质和全氮质量分数在植被恢复过程中都呈增加趋势，且同群落生物量变化趋势步调基本一致。全磷和硝态氮质量分数也表现了总的增加趋势，但与生物量的变化趋势不太一致。

表3 长芒草地上生物量与环境因子的相互关系的通径分析结果Tab．3 Results of PA analysis of the relationship between the aboveground biomass of Stipa bungeana communities and environment factors

3)对铁杆蒿群落地上生物量影响较大的是有机质、黏粒和土壤水分，其中有机质和土壤水分表现为正效应，即生物量随有机质质量分数和土壤水分含量的增加而增大;土壤黏粒表现为负效应。海拔、坡位、年限和全氮对长芒草群落地上生物量影响较大。

随着退耕年限的增加，黄土丘陵区铁杆蒿和长芒草群落的地上、地下生物量，土壤有机质、全氮、硝态氮、全磷质量分数均呈不同趋势的增加，但在增加的过程中也会有降低的趋势，同时对2群落类型来说，各指标随恢复年限的变化趋势有差异。有机质、黏粒和土壤水分是对铁杆蒿群落地上生物量影响较大的环境因子。海拔、坡位、年限和全氮是对长芒草群落地上生物量影响较大的环境因子。该研究可为植被恢复措施提供一定的指导作用。

后续有待对2群落的生物量和养分质量分数随恢复年限变化的差异及随恢复年限增加而降低的原因进行深入研究;同时需要对黄土丘陵区更多典型植被类型的群落进行比较研究。

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Change of underground biomass and soil fertility with restoration stages of Artemisia gmelinii and Stipa bungeana in Loess Hilly Region

Zhang Ting1，Chen Yunming2，Wu Chunhua1

(1.Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources;2.Institute of Soil and Water Conservation，Northwest A＆F University:712100，Yangling，Shaanxi，China)

This study aims to better understand the interaction between typical vegetation in different succession stages and soil of Loess Hilly Region and to supply evidences for the initiatives of vegetation restoration.Based on field investigation and laboratory experiments，statistical methods of Stepwise Regression Analysis and Path Analysis were employed in this study.We studied the change of aboveground biomass，underground biomass and soil fertility ofArtemisia gmeliniiandStipa bungeanain Loess Hilly Region with restoration stages and the relationship of aboveground biomass with environment factors.The results show that the aboveground and underground biomass of the two communities both increased with restoration stages，and so did their soil organic carbon，total nitrogen，total phosphorus and NO3-N.The change trend of soil organic carbon and total nitrogen was largely agreed with community biomass，but the change trend of total phosphorus，NO3-N was not very coherent with community biomass.The results of Stepwise Regression Analysis and Path Analysis suggest that factors affectingArtemisia gmeliniigreatly were contents of soil organic matter，water and clay.Among the three factors，the former two factors performed positive effect，and the later had negative effect.ForStipa bungeana，altitude，slope position，restoration stages and total nitrogen were major factors influencing its biomass.

community biomass;soil fertility efficiency;Stepwise Regression Analysis;Path Analysis;Loess Hilly Region

2011-04-07

2011-08-01

项目名称:中国科学院百人计划项目“黄土高原半干旱区群落水分平衡与调控机理”(kzcx2-yw-BR-02);陕西省科学院科技计划重点项目“陕北黄土丘陵区植被恢复及动植物多样性保护关键技术”(2008k-04)

张婷(1986—)，女，硕士研究生。主要研究方向:植被恢复。E-mail:ttzhang115@163.com

†责任作者简介:陈云明(1967—)，男，博士，研究员。主要研究方向:植被生态。E-mail:ymchen@ms.iswc.cn

(责任编辑:程 云)