林隙光照对广州市风景林林下植物分布的影响

孙 东，朱 纯，熊咏梅，区余端，柳泽鑫，苏志尧

(1华南农业大学林学院，广东广州510642;2广州市园林科学研究所，广东广州510405)

林冠是由森林上部郁闭的枝叶和层内空气所组成的，是某一范围内所有树冠(包括枝叶)的集合体.林冠结构(Canopy structure)是指地上植物部分在时空里的组织结构［1-3］.冠层结构和林冠造成的林下光环境对于树木的生长和更新有着重要的作用和意义［4-6］.光照因子是生态因子的重要组成部分，也是林下植物的主要限制因子之一，因此会对林下植物的分布造成很大的影响，其中很多林下植物对光产生的生理特征表现得不一样，也可以说物种对光的耐性决定了该地区的植物类型分布和结构［7］.而林下植物是森林群落的一部分，在维持森林物种多样性和揭示植被演替特征等方面具有不可忽视的作用［8-9］.因此，以广州市风景林3 hm2样地调查数据为研究基础，再由不同的林隙光照因子出发，对其林下植被结构及组成进行深入分析，旨在探讨林下植物对不同林隙光照的响应和揭示不同的林隙光照与林下植物分布的关系，分析了林下植被对林隙光照的指示作用，明确了不同林隙光照的指示种，对于森林的林下植被恢复研究有重要的理论意义.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

选取广州市3处森林公园进行研究，分别是帽峰山森林公园、莲塘风水林和白云山风景名胜区.帽峰山森林公园位于广州市白云区太和镇、良田镇和沙田农场的交界(23°16'9″～ 23°19'26″N，113°22'5″～113°29'32″E)，距 广 州 市 区 25 km，总 面 积 约 为5 362 hm2，亚热带湿润季风气候，年平均气温21℃，年平均降水量约 1 700 mm［10-11］.

莲塘风水林位于广州市白云区九佛镇莲塘村村后(23°07'03″～ 23°25'53″N，113°08'36″～ 113°34'52″E)，面积约6 hm2.该区地处白云山山麓，为南亚热带海洋季风气候，年平均降雨量1 655 mm［12］.

白云山是广州东北部著名的风景区(23°09'～23°13'N，113°16'～113°19'E). 白云山风景名胜区属丘陵地貌，山体呈东北-西南走向，最高海拔382 m，整个白云山风景名胜区面积2 800 hm2.地带性土壤为赤红壤，土壤呈强酸性.气候属于南亚热带季风海洋性气候，温暖湿润，雨热同期.年均气温为21.7 ℃，年平均降水量1 689 ～1 876 mm［13］.

1.2 样地设计与调查

在3个森林公园各设置1 hm2的样地，分别划分成100个10 m×10 m的样方，共3 hm2.再在每个样方的中间和四角分别选取1个2 m×2 m的小样方(共5个)，详细记录各小样方内草本、灌木、乔木幼树(胸径≤3 cm)的种类、数量、盖度、平均高度等.

选用数码相机(型号为Nikon 4500)外接Nikon FC-E8鱼眼镜头在每个10 m×10 m的样方中心点获取一张冠层影像，拍摄时利用三脚架把相机支撑于离地面1.3～1.6 m处并且放置于水平位置.

1.3 数据统计与分析

把每个样方拍摄到的冠层影像，采用GLA(Gap light analyzer)软件进行分析，得出林冠开度、林下直射光、林下散射光和总光照等林隙光照因子.

地表植被物种组成与林隙光照因子间的差异性采用多响应置换过程(Multi-response permutation procedures，MRPP)分析方法进行检验.该方法是一种用于2个或多个样本差异性分析的非参数检验方法，并不要求数据正态分布和方差齐性.MRPP不仅能提供检验统计量T(Test statistic)，还有一致性统计量A(Agreement statistic)和P值(P-value).T是描述组间分离的检验统计量，T负得越多，组间分离越强.A是与随机预测值相比较，描述组内同质性的一致性统计量［14］.

指示种分析(Iindicator species analysis，ISA)可检验组间无多元差异，描述每个物种组间的分离情况［14］.

通过典范对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)对物种与环境因子的关系进行排序，用蒙特卡罗(Monte Carlo)检验度量各个环境变量与物种之间关系是否显著［15］.

使用软件PC-ORD 5.0完成MRPP及ISA指标的分析，使用Canoco for windows 4.5进行典范对应分析.

2 结果与分析

2.1 各林隙光照因子不同分组的物种组成的差异

MRPP分析结果(表1)表明，T较大的林下直射光与林下散射光分组界限不明显，林下总光照处于中间值，林冠开度则分组界限最为明显.从A来看，林冠开度的组内一致性最高，林下总光照次之，林下直射光及林下散射光最低.4种因子的P均小于0.01，说明4种林隙光照因子对林下植物的分布都具有极显著差异性.

表1 林下植物与林隙光照因子变量的多响应置换过程(MRPP)分析Tab.1 Multi-response permutation procedures(MRPP)of understory plant species and gap light factors

2.2 各林隙光照因子的指示种

视指示值≥45且P≤0.01的物种为林隙光照因子的指示种(表2～5).指示种分析表明，林冠开度的指示种为15种，其中:草本4种，为淡竹叶 Lophatherum gracile、扇叶铁线蕨 Adiantum flabellula-tum、黄独Dioscorea bulbifera;木本9种，为玉叶金花Mussaenda pubescens、小盘木 Microdesmis caseariifolia、鲫鱼胆 Maesa perlarius、小罗伞 Ardisia lindleyana、斑叶朱砂根 Ardisia punctata、草珊瑚 Sarcandra glabra、银柴Aporosa dioica、黄毛五月茶 Antidesma fordii、黄果厚壳桂Cryptocarya concinna;藤本1种，为角花乌蔹莓Cayratia corniculata;蕨类1种，为有柄三叉蕨Tectaria decurrens;禾本科1种，为弓果黍Cyrtococcum patens.林下直射光与林下散射光的指示种均为5种，即阴香 Cinnamomum burmanii、鬼灯笼 Clerodendrum fortunatum、银柴、淡竹叶和草珊瑚.林下总光照的指示种为9种，即阴香、剑叶鳞始蕨Lindsaea ensifolia、鲫鱼胆、草珊瑚、扇叶铁线蕨、银柴、斑叶朱砂根、梅叶冬青Ilex asprella、鬼灯笼Clerodendrum fortunatum.其中银柴和草珊瑚为4种林隙光照因子的共有指示种.

表2 林冠开度的指示种分析1)Tab.2 Indicator species analysis(ISA)of canopy openness

表3 林下直射光的指示种分析1)Tab.3 Indicator species analysis(ISA)of understory direct radiation

表4 林下散射光的指示种分析1)Tab.4 Indicator species analysis(ISA)of understory diffuse radiation

表5 林下总光照的指示种分析1)Tab.5 Indicator species analysis(ISA)of understory total radiation

2.3 物种分布与林隙光照因子相关性的典范对应分析

图1 林下植被与林隙光照因子的CCA排序Fig.1 CCA ordination for understory plant species and gap light factors

上述MRPP和ISA得到的结果说明了林隙光照因子对物种的分布有显著的影响，因此进一步用排序的方法对物种的分布进行分析.以调查所获得的林下植物种类组成及环境因子构成数据矩阵，应用典范对应分析(CCA)方法，输出CCA二维排序图(图1).环境因子的排序轴特征值分别为0.204、0.046、0.032和0.678;4种林隙光照均与第一排序轴的相关性较强，其中林冠开度的相关性最强.4种因子与第一排序轴的夹角均小于与第二轴的夹角，因此表明各物种的多度在林隙光照因子梯度上的变化趋势在第一排序轴表现出来.林隙光照强的地方，林下植物的相对多度较高，林冠开度、林下直射光、林下散射光和林下总光照对广州市林下植物物种分布有较强的影响.

3 讨论与结论

林隙光照因为有林冠的变化，所以光的组成和变化也更加复杂［16-17］，因此也影响到了土壤的有机物质分解及代谢和植物的光合作用等，进而影响到了土壤的肥力及林下植物的发育和生长，以及物种的分布及结构.相关研究表明，林隙光照是影响物种生长及发育的最主要因素之一［18-19］.

目前，国内关于光环境因子对林下植被的研究还很少，大部分都是从光环境因子单方面进行分析，或者是从森林群落方面进行分析［1，6］.因此，本文在着重研究了光环境因子与林下植被之间的关系，并确定了林隙光照的指示种.从结果中可以看出，林冠开度、林下直射光、林下散射光和林下总光照4种林隙光照因子对林下植物的分布具有明显的指示作用，且对该地区植物群落与分布有着重要影响，它们的相对增加会有利于林下植物的多样性及其分布区域最大化.MRPP与ISA的结合，很好地揭示了植物分布与林隙光照的相互关系，以及植物对林隙光照的指示作用.林冠开度的指示种达到15种，其中木本占有9种，草本为4种，林下总光照的指示种也有9种，其中7种为木本，2种为草本，说明了林冠开度和林下总光照对木本植物具有的影响是最大的，如阴香、银柴等，其中弓果黍喜温暖湿润气候，耐荫性极强，因此对林冠开度较小的指示值组具有很好的指示作用，阴香喜阳光，因此对林下总光照较大的指示值组有较好的指示作用.CCA排序也进一步说明了4种光影响因子对林下植物分布的重要性，尤其是林冠开度对于林下植被分布影响最强，对今后研究森林的林下植被恢复有重要的理论意义.

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