克隆植物结缕草主匍匐茎中氮素的传输特征1)

李立科 李德志 赵鲁青 潘 宇 吕媛媛 赵美霞 高锦瑾 王 浩 程立丽 何莹莹

(华东师范大学，上海，200062)

克隆植物是指在自然条件下，能够通过营养繁殖，形成多个在遗传上一致、在形态和生理上独立或者潜在独立的个体的一类植物［1－2］。克隆植物几乎存在于所有的生态系统中(在有些生态系统中甚至成为优势类群)，并在其中发挥重要作用［3］。克隆植物同一基株的不同分株在形成后的一定时间内一般由横生结构(主要是匍匐茎、根茎、地上茎等)相互连接在一起［4］，不同分株所处的资源斑块可能不同，同一基株所处的资源斑块亦有可能不同，尤其是匍匐茎型克隆植物。因此，克隆植物对生境内必需资源的吸收和利用可能存在差异［2－3，5－6］。氮素是植物需求量最大的营养元素之一和植物生长最常见的限制因子，对于植物的生长、发育有着明显的影响。克隆植物作为具有特殊构件性特征的植物类型，它对氮素资源的生理需求与其他非克隆植物相比在本质上并无根本差异，但克隆植物对土壤氮素资源摄取位点的多样化以及摄取后的传输格局和过程的复杂性则是一般非克隆植物所不具备的。当克隆植株所处的生境斑块呈现异质性变化时，氮素被某些分株吸收后，传输和分配的格局与过程将变得更加复杂。在过去数十年间，已有一些案例采用精确的化学示踪方法研究克隆植物体内营养传输过程［2，7－8］，而对结缕草的研究则侧重于水分生理方面，有关氮素生理方面鲜见报道。文中以克隆植物结缕草(Zoysia japonicaSteud.)为研究对象，采用15N作为示踪元素，对其主匍匐茎内的氮素传输和分配特征进行研究，并试图以此分析这一特征对于结缕草生态行为表现的影响。

1 材料与方法

结缕草是禾本科画眉草亚科结缕草属的多年生匍匐茎型C4植物［9］，是被广泛用于草坪绿化的草种和放牧场的优良牧草。结缕草在异质性生境条件下，能够通过克隆生长形成大量的匍匐茎和相对独立的克隆分株，因而是研究克隆植物响应异质环境的理想材料。结缕草的形态结构十分特殊，其基本结构由须根系、匍匐茎、复合节和分蘖叶等几个部分组成。匍匐茎基本组成单位被称为复合节间，它是由一个伸长的节间和一对缩短的节间(其上分别着生被称为A与B的两个分蘖或分株)所组成［10］(图1)。

图1 结缕草植株的典型形态结构示意图

试验环境条件:为确保试验不受不良气候条件的影响，本试验在华东师范大学中山北路校区的温室内进行。试验中对结缕草植株的培育从6月份持续到9月份。上海市地处北纬31°40＇～31°53＇，东经 120°51＇～ 122°12＇，属亚热带季风气候。温和湿润、光线充足、降水丰沛、四季分明。年平均气温16.5℃，年平均降水量1 200 mm，年日照时间2 000 h左右。一年中，最冷月份通常为1月份，月平均气温3.3℃;最热月份通常为7月份，月平均气温为27.8℃。试验所在温室内6—9月份的平均温度为30.8℃。温室内的最高和最低温度分别出现在7月份和9月份。温室内的相对湿度为70%左右，温室内测得的光量子密度为182 μmol·m－2·s－1。土壤为砂质土，其有效氮质量分数为158.5 mg·kg－1，速效钾质量分数为146.1 mg·kg－1。

试验处理:试验中培育的结缕草克隆植株均起始于单个结缕草分株，而且，初始分株大小基本一致、形态特征基本相同，且取自事先培育的一个大的克隆植株，从而保证了其遗传一致性。分株从大的克隆植株上切下后，立即栽植于事先整好地的试验小区土壤中培育。试验过程中，细心管理，以确保植株正常生长。为检验氮素在植株内的传输格局与引入氮素浓度的关系以及与氮素形态的关系，本试验采用含有2种浓度、2种形态15N的Hoagland溶液，从根系进行引入，以达到较好的根系吸收效果和较为理想的试验结果(根系从营养溶液中的吸收效果远优于从土壤中吸收的效果)。具体处理为:从处于不同生长发育阶段的3个复合节(分别选定为位于克隆植株基部的第6复合节、中部的第15复合节和梢端的第24复合节)根系分别引入 A1、A2、B1、B24种类型的Hoagland营养溶液(A1为含15NH+4且浓度为2.5 mmol·L－1的溶液;A2为含15NH且浓度为1.0 mmol·L－1的溶液;B1为含 NO3－且浓度为2.5 mmol·L－1的溶液;B2为含NO－3且浓度为1.0 mmol·L－1的溶液)。当主匍匐茎生长到预先设定的复合节数时，将盛满土壤的塑料杯置于其下，并埋入土中，以使该复合节扎根于杯中，同时继续保持匍匐茎向前生长。在植株收获的前两天(晴天)，将小杯连同根系一起取出，脱去根外的小杯，尽量不损坏根，用蒸馏水将根部冲洗干净，并用吸水纸将根上的水擦拭干净，将干净小试管插入土壤，并将根小心地送入试管内，将试管埋入土中立稳。试管内分别注入上述4种类型的Hoagland营养溶液，并让植株继续生长。在该期间，定期向试管内通氧气，并及时补充营养液。48 h后，细心收获全部植株。洗净，在80℃下烘干至恒质量，取样、研磨。试验重复3次。

营养溶液的配制:在试验中，对Hoagland营养液［11］的标准配方进行适当修改，将原配方中的KNO3分别换成15NH4Cl和K15NO3，其中的15N的丰度(丰度即为样品中15N元素的质量分数与大气中15N元素质量分数的千分差)分别为10.39%和10.32%(上海化工研究院)。将配制的营养液分别稀释2倍和5倍，形成高、低2种浓度，且分别含有15NH+4和NO－32种离子的A1、A2、B1、B24种类型的营养溶液。在试验植株收获前2天，按照上述方法从不同发育阶段的复合节分株根系分别引入这4种类型的营养液。

数据处理:收获样株后，先对各部分进行取样并烘干、磨碎，之后，通过由美国菲尼根质谱公司生产的DELTAplusXP型稳定同位素质谱仪测定样品的15N丰度。文中对15N引入复合节以及该复合节两侧各7个复合节的叶片、根系和匍匐茎样品内的δ15N值进行检测。为分析δ15N值从引入复合节向两侧其他复合节的传输规律，对引入复合节各构件器官样品的δ15N值向两侧(基部和顶部)其他复合节的相应构件器官递减的系列δ15N值作线性回归，方程斜率的绝对值即陡度;此线性回归方程与横轴的交点与引入位点之间的复合节数即为传输范围。数据采用SPSS18.0进行不同处理条件下植株各部位δ15N值和陡度值的显著性分析，并综合分析双向传输的特征和规律。

2 结果与分析

2.1 结缕草克隆植株的基部复合节根系吸收的15N在主匍匐茎内的传输特征

在温室内的环境条件下，从结缕草靠近基部的第六复合节根系引入的由15N标记的高、低浓度的15NH+4和15NO－3都能够在主匍匐茎内向顶和基部运输到克隆植株其他复合节的A分株、B分株、根和匍匐茎中，引入点复合节各部位中的δ15N值均最高，而该复合节根中的δ15N值又显著高于叶和匍匐茎中的δ15N值(差异极显著，p＜0.01)。说明植株中处于局部丰富的氮素资源斑块内的复合节能快速而大量地吸收氮素资源并积累于该复合节的各构件器官内(根内积累量多于叶片和匍匐茎内)，之后再通过匍匐茎向两侧复合节依次传输并呈递减趋势。这表明与氮素丰富的生境斑块邻近的复合节可能获得相对多的氮素。当15N被从基部第六复合节的根系引入时，15N向顶部传输的陡度值总是比向基部传输的陡度值小(差异极显著)，递减趋势平缓(表1)。表2更进一步显示出15N在主匍匐茎内传输的不对称性(向顶部传输范围大于向基部传输)。

当从靠近基部的第六复合节的根系引入较高浓度(2.5 mmol·L－1)15NH+4时，引入位点复合节各部位的δ15N值均显著高于引入较低浓度(1.0 mmol·L－1)15NH+4时复合节相应部位的δ15N值(表3)，且15N沿克隆植株从引入复合节向两侧复合节传输时，在A分株系列、B分株系列和根系列中的δ15N陡度值均比引入较低浓度(1.0 mmol·L－1)15NH+4时相应部位陡度值大，递减趋势更剧烈，而向顶部传输的δ15N陡度值差异则不大(表1)。这可能是由于在引入较低浓度15NH+4时，克隆分株吸收15NH+4后优先满足引入位点处复合节各组分生长的需要，于是，可用于传输和分享给两侧其他分株的15NH就变得较少，这导致传输陡度变大。而相反，在引入较高浓度15NH+4时，克隆分株虽然继续优先满足引入位点处复合节各组分生长的需要，但因被吸收的15NH+4尚有较多剩余，于是，可用于传输并与两侧其他分株分享的15NH+4还较多，这导致传输陡度相对不大，且δ15N陡度值无明显差异。引入高、低两种浓度的15NH+4后，15N在主匍匐茎和系列分株根系内的传输范围差异不大，而在A分株系列和B分株系列内，则均呈现出传输范围与引入15NH+4浓度正相关的趋势(表3)。

表1 从结缕草主匍匐茎3个不同位点复合节根系引入2种浓度和2种形式的氮素后δ15N在主匍匐茎内的传输陡度值比较

表2 从结缕草主匍匐茎3个不同位点复合节根系引入2种浓度和2种形式的氮素后15N在主匍匐茎内传输范围的比较

表3 从结缕草主匍匐茎3个不同生长发育阶段复合节根系分别引入2种浓度、2种形式的氮素时引入位点复合节各组分的δ15N值

当从主匍匐茎上靠近基部复合节根系引入较高浓度15NO－3时，引入点处A分株和B分株中的δ15N值均显著低于引入较低浓度的15NO－3时复合节相应组分的δ15N值，匍匐茎中则相反，根中的δ15N值则无显著差异(表3)。在引入较低浓度15NO3－时，引入点两侧的A分株系列和B分株系列的δ15N陡度值均显著高于引入较高浓度15NO－3时的相应陡度值，而在分株根系列中差异不显著，匍匐茎中则较低(表1)。由表2可知，在引入较高浓度15NO－3时，在匍匐茎中的15N传输范围显著大于在A分株系列、B分株系列和分株根系列中的传输范围，而后三者之间差别不大(p＜0.05)。可见，结缕草克隆植株的基部复合节根系在吸收高、低2种浓度的15NO－3时，氮素在A分株系列和B分株系列、匍匐茎和分株根系列中的分配比例不同:当基部复合节分株根系吸收较高浓度的15NO－3时，15N倾向于较多地分配给作为传输通道的匍匐茎，这样有利于克隆植株将相对较多的氮素传输给离引入位点更远的复合节和次级匍匐茎;而在基部复合节分株根系吸收较低浓度的15NO－3时，15N则倾向于较多地分配给引入点局部的A分株和B分株，即先满足局部分株的生理需要，而非首先更多地进行远距离传输，就近传输的特征非常明显。只有在引入点局部分株的生理需求得到满足后，才将少量富余的氮素传输给相邻复合节。

从基部复合节根系分别引入较高且相同浓度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3时，引入位点复合节各组分(A分株、B分株、匍匐茎和根)中的δ15N值分别呈现显著差异(表1)。从引入较高浓度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的传输情况来看，在复合节各组分系列内向基部和顶部传输的δ15N陡度值均明显高于引入同样浓度(2.5 mmol·L－1)15NO－3后相应组分系列的陡度值，特别是在A分株和B分株系列更为明显。从引入较高浓度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3后的传输情况来看，前者15N在主匍匐茎内的传输范围更大。

从基部复合节根系分别引入较低且相同浓度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3时，引入位点复合节各组分(A分株、B分株、匍匐茎和根)中的δ15N值分别呈现显著差异，且在引入15NH+4后，15N在复合节各组分系列内向基和向顶方向传输的陡度值均高于引入15NO－3后相应组分系列的陡度值(表1)，且在匍匐茎内15N的传输范围差异亦达到了显著(表2)。可见，把2种浓度、2种形态的15N溶液从基部复合节分株根系引入后，无论浓度高低，复合节各组分对15NH+4的吸收普遍多于15NO－3。不论最初引入的15NO－3浓度高低，δ15N陡度值在各复合节的各组分系列(A分株、B分株、根系和匍匐茎)中的递减趋势普遍较引入相同浓度的15NH+4后的递减趋势平缓，而且，引入15NO－3后比引入相同浓度的15NH+4后15N在主匍匐茎内的传输范围更大。

2.2 结缕草克隆植株的中部复合节根系吸收的15N在主匍匐茎内的传输特征

与结缕草基部复合节根系吸收的15N在主匍匐茎内的传输特征有相似之处，中部复合节根系吸收15N后，总是先将15N运输到该复合节的其他组分(A分株、B分株和匍匐茎)中，然后再沿主匍匐茎向顶和向基运输。在传输过程中，各复合节组分系列中的δ15N均随传输距离增加而递减，向顶运输的递减趋势较缓，向基运输的递减趋势较陡(表2)。但是，中部复合节根系普遍比基部复合节根系对同样浓度、同样离子形态的15N吸收量要大。这可能与中部复合节根系形成不久且发育较充分、生理机能较强有关(而基部复合节根系在引入15N时发育时间已经较长、且吸收功能已有所减弱)。

由表1和表3可知，当从克隆植株的中部复合节根系引入高、低2种浓度的15NH+4时，引入位点处复合节各组分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐茎传输陡度值的变化规律均与15NH从基部复合节根系引入时基本一致，并且在相同的吸收和传输时间内，结缕草植株对较高浓度的15NH+4吸收量多、传输速度快。当从克隆植株的中部复合节根系引入高、低2种浓度的15NO－3时，引入位点复合节各组分的δ15N值以及δ15N沿主匍匐茎传输陡度值的变化规律亦与15NO－3从基部复合节根系引入时基本一致，并且同样表现出对氮素吸收和传输的就近原则。从表2可以看出，在分别引入相同浓度的15NH+4和15NO－3后，前者15N在主匍匐茎内的传输范围更大。而且，从中部复合节根系引入相同浓度的15NH+4和15NO－3后，15N在各复合节的各组分系列中的传输范围均比从基部引入时更大。这说明中部复合节根系比基部复合节根系对15NH+4和15NO的吸收和传输作用更强，在主匍匐茎内的传输距离也更远。

从中部复合节根系分别引入较高且相同浓度(2.5 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3时，引入位点复合节各组分(A分株、B分株、匍匐茎和根)中的δ15N值分别呈现显著差异(表3)。从引入较高浓度(2.5 mmol·L－1)15NH+4后的传输情况来看，在复合节各组分系列内(除匍匐茎外)向基部和顶部传输的δ15N陡度值均明显高于引入同样浓度(2.5 mmol·L－1)15NO后相应组分系列的陡度值(表1)。这可能说明结缕草克隆植株的中部复合节根系相对于15NO－3而言能够对15NH+4快速吸收。

从中部复合节根系分别引入较低且相同浓度(1.0 mmol·L－1)的15NH+4和15NO－3时，在引入位点复合节各组分(A分株、B分株、匍匐茎和根)的δ15N值均达到了显著差异，其中根中最为明显(表2)。由表1可知，引入较低浓度15NH+4时，复合节各组分的δ15N陡度值显著要高于引入较低浓度15NO－3时相应组分的δ15N陡度值，这可能说明结缕草克隆植株的中部复合节根系相对于相同浓度的15NO－3而言可能对较低浓度的15NH+4吸收更为快速，并呈现出偏好性。

2.3 结缕草克隆植株梢端复合节根系吸收的15N在主匍匐茎内的传输特征

从结缕草克隆植株梢端较晚发育的复合节根系引入2种形态、2种浓度的15N时，15N被复合节根系吸收后，同样能够向顶运输到更年幼的复合节各组分并可向基部运输到较老的复合节各组分，但以向顶传输的趋势更为明显。引入位点复合节各组分的δ15N值总是比邻近复合节相应组分的δ15N值高，这一点与上述的从基部和中部复合节根系引入15N后的检测结果类似。因梢端引入位点复合节根系发育较晚、且位于克隆植株的顶端附近，因此，引入后15N在主匍匐茎内的传输特征与从其他生长阶段的复合节根系引入15N后的传输特征有一个显著区别，即运输到克隆植株顶端最年幼复合节各组分中的15N量不仅比运输到较老复合节各组分中的量大，而且，15N在主匍匐茎内向顶部传输量呈现出先递减后增加的趋势。

由表4可知，当从梢端复合节(第26复合节)根系引入较高浓度(2.5 mmol·L－1)15NH+4时，顶端复合节(第29复合节)组分(A分株、根和匍匐茎)中的δ15N值分别高于相邻的第26复合节相应组分的δ15N值，差异显著(p＜0.05)。当从梢端复合节根系引入较低浓度15NH+4时，顶端复合节(第29复合节)组分(A分株、匍匐茎和根)中的δ15N值相比第26复合节相应组分的δ15N值亦达到显著差异(p＜0.05)(表4)。而在B分株中则未检测到显著差异，可能是因为B分株的发育程度不如A分株，植株把营养优先供给了A分株。引入较高浓度和较低浓度15NO－3时，也出现了顶端复合节(第29复合节)各组分δ15N分别高于相邻的第26复合节各组分δ15N规律，而且，在A分株和根中差异显著(p＜0.05)(表4)。总体而言，这样的传输格局在2种浓度、2种形式的氮素处理条件下均有不同程度表现，这显然与结缕草克隆植株的顶端优势所形成的“强汇”拉力有关。

表4 从结缕草主匍匐茎梢部复合节根系引入2种浓度、2种形式的氮素时引入位点复合节和顶端复合节各组分的δ15N值

由表4可知，从梢端复合节根系引入较高浓度和较低浓度的15NH+4时，引入位点复合节A分株和B分株的δ15N值差异显著，而根中δ15N值则未呈现明显差异。这可能由于梢端复合节根系尚未充分发育(不如基部和中部分株根系发达)，其本身的生长主要依靠较老复合节组分对其提供营养支持，因此，梢端分株根系对2种浓度15NH+4还不能充分吸收，也未能呈现出显著的吸收差异。由表2可知，在引入较高浓度15NH+4时，复合节各组分系列(除根部外)向基方向δ15N陡度值明显比引入较低浓度15NH+4时高，说明克隆植株梢端复合节各组分系列对较高浓度15NH+4有较强的获取和传输能力。

从梢部复合节根系引入较高浓度和较低浓度的15NO3－时，引入位点复合节各组分(A分株、B分株和根)中的15N值差异显著，但引入较高浓度15NO－3时，匍匐茎中的15N值却比引入较低浓度的15NO－3时高(表4)。当从梢部复合节根系引入较高浓度的15NO－3时，15N在匍匐茎中向基传输的陡度值明显大于引入较低浓度15NO－3时的陡度值(表1)，而在复合节其他各组分系列，则表现相反趋势，这一点与基部和中部复合节根系吸收不同浓度的15NO－3时15N后的传输规律相似。

在分别引入较高浓度和较低浓度的15NH+4和15NO－3时，引入位点复合节各组分的δ15N值均差异显著，尤其表现在根上(表4)。从表1可以看出，引入较高浓度和较低浓度的15NH4+和15NO3－时，15N在植株复合节各组分系列向基部传输的陡度值均差异显著。无论15NH+4浓度高低，梢端复合节根系对其吸收量较大，而对于15NO－3，尤其是高浓度的15NO－3，吸收量则较低，说明结缕草梢端复合节根系可能亦对NH+4更为偏好。由表2可知，从梢端复合节根系引入2种浓度、2种形态的15N时，15N在主匍匐茎内的传输范围无明显差异，这可能是因为引入位点复合节和邻近复合节各组分均处于生长旺盛期，对氮素的需求量较大，它们能够对氮素快速吸收、快速利用，很少向两侧传输，因此，15N在引入后传输范围均不大。

3 结论与讨论

结缕草克隆植株上处于不同发育阶段的复合节根系对不同浓度、不同形式氮素的吸收特征以及在主匍匐茎内的传输特征存在异同点。复合节根系吸收15N后，一般首先运输到该复合节的分株叶和匍匐茎，然后，再通过匍匐茎维管束系统向其他复合节(基部和顶部)的各器官运输，但仍以向顶部运输为主。这一结果与Carex bigelowii［12］和草莓［13］中 N 的传输规律基本一致。沙生苔草在无干扰的克隆植株内的资源运输格局也表现出较为严格的向顶运输［14－15］。结缕草克隆植株的复合节根系吸收的15N首先运输给该复合节上的分株叶和匍匐茎，然后再供给距引入位点最近的复合节，再依次通过匍匐茎向其他较远复合节运输，这体现出了氮素运输的就近原则。这预示着在自然条件下，处于氮素丰富的生境斑块或与此斑块邻近的克隆分株可能获得相对多的氮素。这符合一般的植物生理学规律，因为植物吸收的矿质营养在各不同器官间的运输和分配并非平均而是有所侧重的。如果植株各部分间竞争能力相差不大，则以就近供应为主;如果各部分间距离相差不多时，则供应给竞争能力大的部分［11］。从结缕草克隆植株梢部复合节根系吸收的氮素在向顶传输过程中呈短暂递降后又重新出现抬升趋势，就是因为最顶端生长点的顶端优势所产生的“强汇”作用或竞争作用所致。

有些克隆植物在长期处于胁迫环境时，会中断或减少克隆分株间的资源传输使资源更多地用来抵御不利环境。生长在干旱沙地的赖草在产生新分株时亦很少依赖相邻分株提供的资源，这有利于减少资源转移时的消耗［16］。结缕草主匍匐茎内的氮素传输过程也体现出了类似策略:当复合节根系吸收较高浓度的15N时，植株倾向于将较多的15N分配给其匍匐茎，这有利于克隆植株将相对较多的15N传输给离引入位点更远的复合节或其他分株，而当根系吸收较低浓度的15N时，则倾向于将相对较多的15N分配给引入位点复合节的A分株和B分株，即先满足局部复合节生长的需要，而不是更多地进行远距离的传输。这与野牛草有类似之处，因为同化物在野牛草分株间的生理整合也是建立在优先满足分株自身生长代谢需要的基础之上［17］。结缕草在复合节根系所处生境N水平存在差异时，会对体内营养传输策略做出适当调整:在N相对贫乏的生境条件下，克隆植株通过收窄N传输范围的策略，集中分配和使用资源以重点维持少数复合节各器官的正常代谢，这有利于整个克隆植株提高生存概率、降低灭绝风险。这种针对生境氮素水平差异而做出的营养分配与传输策略调整具有适应性意义。

从结缕草克隆植株的3个不同生长发育阶段的复合节根系分别引入较高浓度的15NH+4时，引入位点复合节及邻近复合节各构件器官的δ15N值均比引入较低浓度的15NH+4时相应器官δ15N值要高;引入较低浓度15NO3－比引入较高浓度15NO3－时，上述相应器官的δ15N值也要低。另外，当处于不同生长发育阶段的复合节根系分别吸收某一浓度的15NH+4后，在传输范围内的植株各器官的δ15N值明显高于引入相同浓度的15NO－3后处于传输范围内的植株各相应器官中的δ15N值。表明结缕草根系对较高浓度的15NH+4吸收效率较高，而对较高浓度的15NO－3则吸收能力不强，或言之，较高浓度的15NO对结缕草根系吸收可能存在一定的抑制作用。因植物通常可以直接利用从土壤中吸收的NH+4合成氨基酸，而吸收的NO－3则必须先经过还原形成NH+4后才能被利用［11］，因此，植物对NH+4的吸收更为直接、量也较大。另外，植物对不同形态N的利用还与植物自身的N同化酶活性强弱有关，具体表现在有些植物是喜NH+4植物，而有些植物是喜NO－3植物。本研究结果表明，结缕草可能对NH+4更为偏好。

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