给蜂群补充蛋白质的重要性

李继莲 译

近些年来，蜂群的丧失比以往任何时候都严重。蜂群死亡的原因被认为是蜂螨和其他疾病（如微孢子虫）以及农药的影响。但造成蜂群衰竭失调（CCD）现象的确切原因仍不清楚。蜂群丧失的基本原因是缺乏营养。花粉确保蜂群的稳定发展，因为花粉提供了蜜蜂需要的蛋白质，并刺激幼虫发育。充足的花粉有助于延长工蜂的寿命。这是因为花粉不足的蜂群中的工蜂在成蜂期会更早从巢内任务转为巢外的采集任务，工蜂的寿命是由它们什么时候开始转变为采集蜂决定的。采集蜂比一直担任巢内任务的工蜂寿命要短。因此，蜂群缺乏蛋白质将会造成幼虫发育不良和成年蜂寿命缩短。如果寄生螨和病原物存在的话，种群数量的下降可能更严重，甚至蜂群灭亡。

营养（特别是蛋白质）不仅影响蜂群发展，而且是增强对病原物抵抗能力的关键成分。在蜜蜂蜂群中，缺乏蛋白质影响免疫能力可能加速蜂群内疾病的传播，而且引起病原物的增加，导致成年蜂寿命和存活率降低。蜜蜂从花粉中获取所需蛋白质和其他营养物质，例如脂类、固醇类、维生素类、矿物质和某种碳水化合物。花粉在蜜蜂的中肠消化，来自花粉的营养主要是被工蜂转化为蜂王浆。转化是在工蜂的一对食物腺体中产生的，这对腺体被称为“下咽腺（HPG）”，位于工蜂头部的前额区。腺体是由腺泡组成，腺泡可以产生含有丰富蛋白质的蜂王浆，饲喂给所有极型的幼虫、成年工蜂和蜂王。通过哺育工蜂将花粉转为蜂王浆的过程，花粉中的营养在蜂群中得以循环利用。蜂群并不总是可以获得花粉的，因此给蜂群补充蛋白质可以刺激幼虫发育和预防蜂群种群数量的下降。花粉代用品并不含有花粉，而是从一些物质中提取的蛋白质替代物，例如大豆或乳清。理论上讲，饲喂蛋白质替代物可以为蜂群提供源源不断的营养，它类似于花粉，同样可以刺激工蜂的HPG产生蜂王浆。

通过实验验证蛋白质替代物具有花粉一样的新陈代谢作用。比较饲喂花粉、花粉代用品及糖水无蛋白质添加剂（空白对照）的三组工蜂HPG的发育和蛋白质水平。并检测感染病毒的情况，间接了解营养对免疫反应的影响。特别观察了营养对残翅病毒（DWV）的影响。这种病毒引起形态畸形和刚出房成年蜂提早死亡。DWV是传播最广、最盛行的感染蜜蜂的病毒之一。实验在亚利桑那州杜桑市的美国卡尔海登蜜蜂研究中心进行。实验蜜蜂来自商业饲养的欧洲蜜蜂蜂群和交配的欧洲蜂王。实验进行了三次，每次持续11天。实验时，选取封盖的工蜂子脾，温度控制在32～34℃。当新蜂羽化出房后，将其放入笼子里。从每个组中新出房的工蜂中选一只建立蛋白质浓度、HPG发育值和病毒浓度的基准值。然后，新出房的工蜂平均124±2只被转移到树脂玻璃笼子里，每种饲料组各用5个笼子。在实验开始时，笼子里所有蜜蜂都不到24日龄，使用MegaBee花粉代用品，其消耗率和花粉团差不多。花粉团是在索诺拉沙漠地区采集的花粉和同量的蔗糖混合制成。糖水是相同量的果糖和蔗糖配制而成。花粉团的蛋白质含量类似于蛋白质替代品（花粉团289μg/ml，蛋白质替代品：225μg/ml）。所有笼子都提供蒸馏水和糖水。在每个实验的11天期间，通过称量花粉团和蛋白质替代品在实验开始和结束时的变化，计算食物的消耗量。蜂饲喂4、7和11天后取样，取样工蜂冷冻保存，然后进行蜂蛋白质浓度、HPG大小和病毒的检测。

工蜂咽下腺体大小图示

在所有实验中，蜜蜂消耗的花粉团比代用品更多。蛋白质量的测定受到食物、蜂龄和试验条件的影响。蜜蜂蛋白质的含量在饲喂了花粉或代用品的条件下均比空白对照组高。4和7日龄蜜蜂蛋白质含量明显比11日龄的要高；试验2和3的结果类似于试验1，在饲喂了花粉或代用品后蜜蜂蛋白质的含量达到最高，然而，在饲喂每种食物后在工蜂中检测到的蛋白质含量并不随年龄而变化；在把蜜蜂放到笼子中并且饲喂不同饲料之前，年龄≤24h时的工蜂的HPG已经开始发育。在所有试验中空白对照组中的工蜂腺泡变小，而饲喂了花粉或代用品的工蜂腺泡增大或类似于≤24h工蜂的腺泡大小。饲喂7天后才能检测到蜜蜂感染病毒，这时在空白对照组中感染病毒蜜蜂的比率比饲喂了花粉或蛋白质代用品的感染病毒比率要高，DWV浓度的变化也受到饲喂给蜜蜂食物的影响，在空白对照组中与饲喂了代用品组中4日龄蜂的DWV浓度均从0日龄就开始增加，但饲喂花粉组的DWV浓度在降低；到11日龄，饲喂了花粉或代用品组的DWV浓度最低，而空白对照组的DWV浓度最高。

研究显示，补充饲喂花粉代用品明显优越于只饲喂糖水给蜂群，花粉代用品可以提高工蜂中蛋白质的水平，促进HPG的发育，产生类似于饲喂花粉的效果，能够增强免疫能力。花粉和代用品提供的营养影响了DWV的剂量，饲喂了花粉或代用品的蜜蜂的DWV比空白对照组的DWV值显著降低。

有趣的是，花粉代用品消耗量比花粉的消耗量小，然而检测到的蜜蜂蛋白质水平和HPG发育均相似，可能的原因是：每一种食物的消耗量多并不引起蛋白质可测量数的增加，另一个原因可能是花粉粒的外壁很难消化。蜜蜂储存花粉在巢房中，通过微生物进行发酵，进行预消化，蜜蜂从花粉中获得的蛋白质仅仅是来自于肠道的消化物。蜂群中的蜜蜂能够完全消化蛋白质替代品的能力是有限的，甚至蜜蜂可能消耗大量的蛋白质饲料，但是消耗量的增加并不意味着获得更多的营养。蛋白质在免疫系统中的作用已经在人类和哺乳动物中得到验证，但在蜜蜂中研究较少，我们知道通过提供蛋白质饲喂可能降低蜂螨对蜂群的影响，以及一些杀虫剂对蜜蜂的毒性，结果显示出：提供蛋白质饲喂可能减缓DWV的复制和传播，但是提供蛋白质饲喂和病毒剂量的改变两者之间的关系仍需深入研究。上述实验结果可以说明饲喂代用品对蜂群的影响。例如：通过提供蛋白质饲喂增加蜜蜂中蛋白质水平可以延长工蜂的寿命。因为这增加了蜜蜂从事巢内工作的时间，这与我们研究的蜜蜂种群的数学模型相似，模型显示出工蜂寿命只延长了几天，就对蜂群的发展有明显的效应。蛋白质饲喂也增加了HPG腺泡的大小，因此增加了工蜂的产浆量，有利于幼虫发育。最后蛋白质的饲喂也增强了蜜蜂的免疫能力，防止蜂群受到疾病的威胁。

蜜蜂种群在过去40年里下降，最近出现的蜂群CCD现象，许多蜂群死亡的原因可能是缺乏营养，加速了蜜蜂遭受寄生性螨疾病和环境毒素的影响，降低螨种群或降低疾病的管理措施是有限的，不总是可靠或有效的，可能最有效的管理措施就是蜂群的营养。研究显示：饲喂蛋白质类似于花粉的作用，能够增加蛋白质浓度，刺激HPG发育，降低病毒剂量，是降低蜂群丧失的一个有效的管理方法。