广东南岭石坑崆山顶矮林群落结构特征

王 旭，胡文强，李家湘，黄世能

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410026）

广东南岭石坑崆山顶矮林群落结构特征

王 旭1，胡文强1，李家湘2*，黄世能1

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410026）

通过在广东南岭自然保护区最高峰——石坑崆山顶矮林建立样地，对石坑崆山顶矮林群落的物种组成、区系成分、群落外貌以及结构特征等进行了研究，结果表明：在4块样地中，计有维管束植物有（10±1.41）科，（14.5±2.08）属，（21.25±6.18）种；该群落区系地理成分主要以热带区系成分为主，且带有温带成分；具有明显的亚热带常绿阔叶林特征。群落生活型谱中以高位芽植物为主，但地上芽植物也占有一定比率，具有一些热带植物群落特征；该群落种群总体上为增长种群。

常绿阔叶林；山顶矮林；植物区系；群落；特征

山顶矮林又称“高山矮林”、“矮曲林”、“苔藓林”、“蟠蛇林”或“雾林”[1]。山顶矮林是在长期演替过程中发育成熟、性质相对稳定的植物群落类型。该群落最明显的特征是长期处在云雾中[2]，从云雾中凝结水，从而涵养水源，促进该群落的发育以及能保障下游居民的生活水源[3]。但山顶矮林其生境条件恶劣，形成的群落结构简单，树种组成单一，因此该群落类型也是最易被干扰的群落类型之一[3～4]。山顶矮林因其重要生态功能与景观价值，已成为人们研究和关注的热点。该群落一旦被破坏，往往造成水土流失，且难以恢复。在2008年初我国南方大面积出现了持续时间长的雨雪冰冻灾害天气，对我国南方森林造成了巨大的破坏。国内一些专家学者对不同的植被类型进行了评估[5～7]，但对于山顶矮林雪灾破坏情况以及对于生物多样性的保护工作造成的影响未见报道。本研究选择南岭石坑崆典型的山顶矮林植物群落，通过样地调查，分析南岭石坑崆山顶矮林的群落结构，掌握和了解它的物种组成及其群落学特征，评价灾害对其森林的影响，以期对亚热带山顶矮林植物群落稳定机理以及演替规律有更深入的认识，为其生态系统的保育、恢复与可持续经营提供理论依据。

1 研究地概况

广东南岭石坑崆位于广东省北部广东南岭国家自然保护区内（112° 41′ ～113° 15′ E，24° 39′ ～ 18° 08′ N），海拔1 902 m，是广东省最高峰。该地区的植被类型属于常绿阔叶林[7]。该地区的山顶矮林群落极具代表性，且山顶矮林作为特殊的群落结构，有很大的研究价值。石坑崆年平均气温11.3℃，最冷月（1月）平均气温4.4℃，最热月（7月）平均气温16.6℃，极端最高气温24.5℃（1981年7月9日），极端最低气温-11.5℃（1983年12月1日），年均降水量2 746 mm，多集中在4-6月。区内成土母岩主要有花岗岩、砂页岩、石灰岩等，水平地带性土壤为红壤。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查内容

在海拔1 700 ～ 1 900m选择有代表性的地段设置4个20 m×20 m样地（表1），并采用相邻格子样方法将其分割为4个10 m×10 m的样方。调查时记录样地环境信息，包括海拔、坡向，数据采用GPS采集。

表1 样地概况Table 1 Profiles of the four sampled plots

群落层按乔木层、灌木层和草本层进行划分，进行分层统计。对样地内胸径≥1 cm的木本植物进行测定，测定的内容包括种名、坐标、树高、胸径、枝下高、冠幅、郁闭度等情况；在每个10 m×10 m小样方的四个角设置2 m×2 m的样方调查灌木层的组成、树高、株数，4个1 m×1 m小样方对草本层进行调查，调查因子为种名、株（丛）数、高度及盖度等。

2.2 分析方法

区系分析采用吴征镒[8]对中国种子植物属的分布区类型划分体系、李锡文[9]对中国种子植物科的分布区类型划分体系来统计南岭石坑崆的植物区系成分。

生活型谱分析按照Raunkiaer[10]提出的生活型分类系统，以植物渡过不良季节（如严寒的冬季或旱季）时，抵抗芽（休眠芽和复苏芽）所处位置的高低，划分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物5大类群。在此基础上，根据植物体的高度，将高位芽植物再细分为大高位芽植物（> 30 m）、中高位芽植物（> 8 ～ 30 m）、小高位芽植物（> 2 ～8 m）和矮高位芽植物（0.25 ～ 2.00 m），然后统计各类生活型的种数，并计算各类生活型的种数占群落总种数的百分比，绘制植物生活型谱。

频度分析采用Raunkiaer[10]频度指数，划分为5个等级，即1% ～ 20%为A级，21% ～ 40%为B级，41% ～ 60%为C级，61% ～ 80%为D级，81% ～ 100%为E级。年龄结构分析采用立木级[18]：Ⅰ级幼苗树高小于33 cm；Ⅱ级幼树树高大于或等于33 cm，胸径小于等于2.5 cm；Ⅲ级幼树：胸径为 > 2.5 ～ 7.5 cm；Ⅳ级立木：胸径为 > 7.5 ～ 22.5 cm；Ⅴ级大树：胸径大于22.5 cm。

重要值为相对多度、相对频度、相对显著度之和，以群落乔木层树种重要值排名前三位命名确立群落优势种[11]。

2.3 分析方法

通过Excel软件进行作图，运用SPSS16.0进行平均值计算。

3 结果和分析

3.1 群落的物种组成、植物区系特点

3.1.1 群落的物种组成 根据4块样地的野外调查统计，南岭石坑崆山顶矮林有10±1.41科，14.5±2.08属，21.25±6.18种。优势科主要为山茶科（Theaceae，12种）、山矾科（Symplocaceae，6种）、壳斗科（Fagaceae，5种）、冬青科（Aquifoliaceae，5种）、杜鹃花科（Ericaceae，5种）、樟科（Lauraceae，4种），这6科32种占到了植物总数种的68.09%。乔木层盖度为50% ～ 90%，群落中以长叶石栎（Lithocarpus henryi）、猴头杜鹃（Rhododendron simiarum）、甜槠（Castanopsis eyrei）、硬斗石栎（L. hance）、银木荷（Schima argentea）、豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）、微毛柃（Symplocos wikstroemii- folia）等为优势种。灌木层盖度60% ～ 80%，以南岭箭竹（Sinarundinaria basihirsuta）为优势种。林下草本层的平均盖度为10% ～ 50%，优势种为蕨状苔草（Carex filicina），贯众（Cyrtomium fortunei）、华南铁脚蕨（Cyclosorus parasiticus）。除少数基本层外，还有一些层外植物，如常春卫矛（Euonymus hederaceus）、椆树桑寄生（Loranthus delavayi）。

南岭石坑崆山顶矮林主要群落类型为硬斗石栎+豺皮樟+南岭箭竹、微毛柃+长叶石栎+南岭箭竹、猴头杜鹃+长叶石栎+南岭箭竹、甜槠+硬斗石栎+南岭箭竹。

表2 南岭石坑崆山顶矮林植物群落的重要科、属组成Table 2 The composition of dominant genera and families of montane elfin communities in Mountain Shikengkong of Nanling

表3 南岭石坑崆山顶矮林植物群落乔木层优势种的重要值Table 3 Importance values of dominant species in tree layer of montan elfin communities in Mountain Shikengkong of Nanling

3.1.2 群落的植物区系组成 区系分析表明（表4），南岭石坑崆山顶矮林16科植物科级可分为5个分布区类型，其中热带性质的科有11科，占68.75%，温带性质的科有4科，占25.00%，并且热带性质的科中以泛热带分布占绝对优势，为10科，科级成分中热带性质较强，但温带性质也占有一定比例。该区23个属可分为9个分布型类型。其中热带性质的属有16个，占整个属的59.26%；温带性质的属有10属，占37.04%。从植物科、属分布比例中可得出，南岭石坑崆山顶矮林植物的区系性质热带成分占优势，其次为温带成分。这个特点与其环境条件是一致的。南岭属中亚热带温湿气候，石坑崆是广东第一高峰，兼有山地气候特色。因此，热带、亚热带分布的针叶树和常绿阔叶树如木荷属（Schima）、山矾属（Symplocos）、冬青属（Ilex）等在群落中居主导地位。另一方面从地理位置来看由于其所处南亚热带与中亚热带的过渡地带，且海拔较高，许多热带性质的科属，都属全热带至温带分布，因此，其温带成分亦较为丰富。说明本地区虽处亚热带，仍具一定温带的性质。

表4 植物科的分布区类型统计Table 4 The statistic of areal-types families

3.2 群落的垂直结构特征

1号样地群落是复层林乔木I层高度10 ～ 15 m，平均胸径12 ～ 20 cm，盖度30%，主要优势种为猴头杜鹃、银木荷、豺皮樟、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；乔木II层高3 ～ 6 m，平均胸径5 ～ 8 cm，盖度60%，以银木荷、硬斗石栎和豺皮樟的优势地位最为突出，多度达24株，占该亚层植株数的33.80%，其次为莽草、杜鹃、厚皮香，其多度在6 ～ 9株；灌木层高度2.2 m，盖度90%，主要是南岭箭竹；草本层种类较少，盖度10%，主要由贯众、蕨状苔草组成。

表5 植物属的分布区类型统计Table 5 The statistic of areal-types genera

2号样地群落是单层林，平均高度3 ～ 6 m，平均胸径6.8 cm，盖度80%，主要以微毛柃、长叶石栎占优势，多度分别达91株、37株，分别占该亚层植株数的48.92%、19.89%，其次为硬斗石栎和莽草，多度在3 ～ 8，仅有1、2株个体的树种只有3种；灌木层高度2.3m，盖度15%，绝大多数为乔木树种的幼树、幼苗，以豺皮樟、云和新木姜子（Neolitsea aurata var. paraciculata）和莽草等占优势；草本层为蕨状苔草，平均高0.25 m，盖度为5%。

3号样地的乔木层平均高度4.50 m，平均胸径8.4 cm，盖度60%，优势种最为突出，以猴头杜鹃和长叶石栎占绝对优势，多度分别达60、52株，分别占该层植株数的23.81%、20.63%；其次为硬斗石栎、莽草、多脉青冈、微毛山矾、云和新木姜子，多度分别为21、24、16、13、10株，其他都为仅有1、2株个体的树种；灌木层种类较少，主要是南岭箭竹，还有一些乔木幼树，以少花桂（Cinnamomum pauciflorum）、云和新木姜子占优势，平均高度0.8 m，盖度为85%；无草本层。

4号样地的乔木层平均高为4.9 m，平均胸径6.8 cm，盖度70%，优势种为微毛山矾、硬斗石栎、长叶石栎和甜槠，多度分别为32、24、17和15，共占该层植物的48.89%，其次为猴头杜鹃、细叶连蕊茶、格药柃（Eurya muricata）、美丽马醉木（Pieris formosa）、多脉青冈，多度分别为9、9、10、8、7，其他都为1 ～ 4株；灌木层以南岭箭竹为主，还有一些乔木幼树，以细叶连蕊茶、云和新木姜子和硬斗石栎为主，平均高为1.3 m，盖度75%；草本层以蕨状苔草为主，高度0.2 m，盖度10%。

表6 南岭石坑崆山顶矮林植物群落的生活型谱Table 6 Life-form spectrums of plant community in Mountain Shikengkong of Nanling

3.3 植物的生活型谱

从表6可知，该群落以高位芽植物为主，共72种，占总种数的83.72%，其中以矮高位芽植物最多，有38种，占44.19%，如凹叶冬青（Ilex championii）、薄叶山矾、豺皮樟、福建假卫矛（Microtropis fokienensis）、格药柃、猴头杜鹃和两广杨桐（Adinandra glischroloma）等；其次为小高位芽植物，有33种，占38.37%，如厚皮香、厚叶红淡（Cleyera pachyphylla）、莽草、四川冬青、微毛柃和银木荷等；大高位芽植物没有；中高位芽只有1种即银木荷。地上芽植物种类，共有9种，占10.46%，如微毛柃、多脉青冈、硬斗石栎、甜槠和黑柃（E. macartneyi）等；地面芽植物有贯众、华南铁脚蕨、蕨状苔草等5种，占5.81%。无一年生植物。因此，常绿矮高位芽植物和小高位芽植物是该群落的主要组成部分，地上芽植物和地面芽植物也占有一定比例。

3.4 频度分析

频度是表示某一种群个体在群落中水平分布的均匀程度。频度大表示其种群的个体在群落中的分布是较均匀的，反之则表示群落中种群个体分布是不均匀的。调查发现，群落中A级的种类没有；B级的种类最多有30种，占总种数的66.67%，如豺皮樟、齿缘吊钟花（Enkianthus serrulatus）、冬青、钝叶青冈、美丽马醉木、南方木莲（Manglietia chingii）、女贞（Ligustrum lucidum）、日本杜英（Elaeocarpus japonicus）、少花桂、疏齿木荷（Schima remotiserrata）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、四角柃（Eurya tetragonoclada）、甜槠、微毛柃等；C级的种类有6种，占总种数的13.33%，如凹叶冬青、多脉青冈、格药柃、厚皮香、厚叶红淡、华南厚皮香（Ternstroemia kwangtunpensis）等；D级的种类有6种，占13.33%，如常见的薄叶山矾、猴头杜鹃、莽草、微毛山矾（Symplocos wikstroemiifolia）、宜章山矾（S. yizhangensis）；E级的种类有3种，占6.67%，如长叶石栎、银木荷、硬斗石栎。其频度为A＜B＞C = D＞E，呈L形，虽与Raunkiaer的频度定律有偏差，但大部分种类在样方中出现的频度较低，说明群落内物种的分布比较均匀一致。

3.5 种群年龄结构

植物的年龄结构不仅反映着该种群的现状，而且反映着种群发展的趋势。样方中乔木共769株，其中Ⅰ级幼苗13株，Ⅱ级幼树76株，Ⅲ级幼树433株，Ⅳ级立木219株，Ⅴ级大树28株。南岭山顶矮林植物的径级分布以小径级的乔木占多数，以Ⅲ级幼树最多，随着径级的增大，株数越来越少。树木的胸径与年龄存在着正相关关系，由上可知，在山顶矮林种群中，幼树占优势，表明山顶矮林种群处于增长阶段。

4 结论与讨论

南岭石坑崆山顶矮林，树木低矮，基部分枝，树干分枝多而稠密，枝下高较低，群落结构简单，乔木层仅为1个亚层，林下下木层和草本层比较稀少，草质和蕨类植物在群落中均有分布。群落物种组成相对简单，4个样地共有维管束植物48种，隶属16科27属，平均每块样地有（10±1.41）科，（14.5±2.08）属，（21.25 ±6.18）种。产生此现象的原因可能是生态环境较为恶劣，土层薄，常年处于风吹的环境中；南岭箭竹的大量存在，其与林下更新种存在养分与空间的竞争（据对林下调查，南岭箭竹平均密度在21.25 ～ 28株/m2）；林分郁闭度高。南岭石坑崆山顶过去因无道路可通达，加之近年来广东南岭国家级自然保护区和湖南莽山国家级自然保护区的成立，使其山顶矮林保持良好的原始状态。

南岭石坑崆处南亚热带与中亚热带的过渡地带，最高点海拔1 902 m，其植物区系成分以热带区系成分为主，其热带植物区系成分比例明显低于广东南岭其他地区[12]，高于中亚热带北部的浙江天童常绿阔叶林，该地区常绿阔叶林科的分布类型中热带地理成分占62.50%，温带地理成分占37.50%；属分布类型中热带地理成分占51.97%，温带地理成分占48.03%[13]。同样也高于全国平均水平-科分布类型中热带地理成分占61.76%（世界科除外，以下同），温带地理成分占38.24%[14]。但总的特征为热带成分高于温带成分，与国内其他山顶矮林的区系特征一致。

该群落中缺乏高大乔木，整个群落以中矮高位芽植物为主，而大高位芽植物较少。这与其所处地段的气候环境是相符的，该群落处于高海拔、多光照、多云雾且湿度较大、温度较低的山顶地段，属于山顶矮林群落，其生活型谱与其所处的环境是相符合的。

山顶矮林的种群结构呈典型的增长趋势，Ⅱ、Ⅲ级幼树多而Ⅳ、Ⅴ级大树少，胸径7.5 cm以下的幼树数量较多，在群落中占有重要位置，但是上层植株较少，多被猴头杜鹃、硬斗石栎等物种占据，长期内会对幼树的成长产生一定的竞争，且由于处在山顶自然更新能力较弱，群落中各径级立木结构稳定，在幼树阶段和进入上层林冠阶段都存在着种内和种间竞争。因此其幼树会随林龄的增大而株数减少到资源空间容许的范围内，最终进入稳定状态。

在我们踏查与实地调查过程中，在海拔1 700 ～ 1 900 m的山顶矮林在2008年南方特大雨雪冰冻灾害中未受损伤，这可能与《莽山志》记载，在冬季南岭石坑埪常出现“逆温”层有关，当时高空气湿度形成了雾或雨，并未形成冰或雪。

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Preliminary Studies on Montane Elfin Forest Community Characteristics in Mountain Shikengkong of Nanling in Guangdong Province

WANG Xu1，HU Wen-qiang1，LI Jia-xiang2，HUANG Shi-neng1
（1. Research Institue of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China; 2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China）

To understand the species and floral composition，forest structure，plant diversity and coenological characteristics of the montane dwarf forest community in Nanling National Nature Reserve,Guangdong Province,four 20m×20m sampling plots located from 1700 to 1900m of elevation were stablished. The results showed that, total number of plant species in the communities was 21.25±6.18, representing 14.5±2.08genera and 10±1.41families in four plots. The floral composition of these communities can be divided into 9 floral types. Among those floral tropic distributions are dominant，and with temperate elements. The vertical structure is simple, which only can be divided into tree layer，shrub layer and herb layer. Phanerophyte is dominant in life-form spectrums，but on the ground also holds a certain percentage of chamaephytes，which has some characteristics of tropical plant communities. The analysis of age structure shows that the population in the whole community is growing population.

broad-leaved evergreen forest; montane dwarf forest; plant flora; community; characteristics

SS718.54

A

1001-3776（2011）06-0012-06

2011-07-26；

2011-09-01

中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金项目“冰雪灾害对南岭主要森林类型结构的影响及恢复动态研究”（CAFYBB2008004）

王旭（1977-），男，河南新乡人，助理研究员，从事恢复生态和生理生态学研究。