播于土表种子萌发及其幼苗定居研究初探

米艳杰，石凤翎，新 楠，姜海波，杨瑞杰

(1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.东北师范大学城市与环境科学学院，吉林 长春 130024；3.国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林 长春 130024；4.天津农学院农学系，天津 300384)

由于人为活动或不利的自然因素引起草原(包括植物和土壤)质量衰退，生产力、经济潜力及服务功能降低，环境变劣以及生物多样性或复杂程度降低，恢复功能减弱或丧失，严重威胁着干旱、半干旱地区畜牧业的可持续发展[1]。为改善草地退化现状，提高草地生产力，实施草地补播或飞播是其有效途径之一，然而撒播于土壤表面的种子，由于受环境因素的影响，常出现种子发芽率低、固着不稳定等现象[2-3]。因此，选用适宜表播的牧草种子，对草地成功建植，加快退化草地恢复具有重要意义。本研究主要以沙打旺(Astragalusadsuygens)、蒙农红豆草(Onobrychisviciifoliacv. Mengnong)、沙地雀麦(Bromusircutensis)和沙鞭(Psammochloavillosa)种子，以及高pH值、低有机质的砂壤土为试验材料，对播于土表的种子萌发行为与幼苗定居进行分析，为选出适宜表播的牧草种子提供理论依据。

1 材料与方法

1.1材料及其来源 供试牧草种子沙打旺、蒙农红豆草、沙地雀麦、沙鞭的来源、收获时间及材料类型详见表1。试验所用土壤为未经耕作的砂壤土，采于内蒙古鄂尔多斯伊金霍洛旗，pH值为8.73，含有机质19.58 g/kg，碱解氮1.01 mg/kg，速效磷0.123 mg/kg，速效钾6.70 mg/kg。

表1 供试材料简介

1.2试验内容与方法

1.2.1千粒重 参照文献[4]测定，测定种子千粒重。种子称量后，观察其形状。

1.2.2种子萌发试验 称取经风干、磨碎，通过1 mm筛的土样500 g，放入长19.5 cm、宽9.0 cm、高4.5 cm的透明塑料容器中，整平轻压后，在容器中的装填高度约为2.5 cm。同时，调整土壤相对含水量为20%，容器加盖，放置18 h后将供试种子(已吸水18 h)取100粒撒播于土表，4次重复，加盖置于25 ℃恒温箱中发芽，并设置光照(昼间16 h，夜间8 h)。整个试验过程中不对发芽容器补充水分。

1.2.3萌发行为及相关指标测定 种子萌发过程中，观察其发芽行为，并依据幼根进入土壤状态将其分为全固着型(Ⅰ型)、半固着型(Ⅱ型)、未固着型(Ⅲ型)3种类型[5-6]。每天计数各类型发芽的种子数及Ⅰ、Ⅱ两类型进入土壤的种子数。试验结束时(豆科牧草种子5 d，禾本科种子10 d)计算各类型的发芽率[7]、发芽指数[8]、活力指数及幼根入土所需的时间。所谓的幼根入土时间是指在种子萌发试验期内，每天进入土壤的个体数与播种后的天数相乘，再将所得数据相加得到的总和与全部进入个体数相比。各项指标计算公式如下：

VI=GI×S，

式中，VI为活力指数，S为幼苗鲜质量，GI为发芽指数。

式中，t为幼根入土时间(d)；i为播后的时间(d)；mi为播后第i天进入土壤的种子数。

另外，随机取发芽种子中Ⅰ、Ⅱ型幼苗20棵测定其幼芽长、土表伸展根长与入土根长。计算入土根长比(入土根长与总根长的比值)、冠根比(幼芽长与根长的比值)。

1.3数据处理 所有数据处理、图表绘制均采用Excel完成。利用SAS软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1种子千粒重及其形状 蒙农红豆草种子粒大，沙打旺种子粒小，千粒重前者约为后者的14倍。2种禾本科种子千粒重也存在显著差异(P<0.05)，沙鞭种子较重，约是沙地雀麦的1.4倍。种子千粒重及形状见表2。

表2 种子千粒重及形状

蒙农红豆草与沙打旺种子大体上呈扁圆形，沙地雀麦与沙鞭种子呈细长棒状。将其自然散落于平整的土表时，这2种形状种子落地形态主要以平卧式为主。

2.2种子发芽率及不同类型所占比例 供种播后第1天，蒙农红豆草与沙打旺均有种子发芽，其发芽率分别为24.25%和5.33%；沙鞭与沙地雀麦无种子发芽(图1)。待到试验结束时，2种禾本科种子的发芽率(沙鞭93.50%，沙地雀麦98.25%)均高于2种豆科牧草种子(沙打旺46.33%，蒙农红豆草82.50%)。

图1 4种种子的发芽率

Ⅰ型发芽种子所占比例表现为沙鞭最高，为60.43%；沙打旺最低，为32.37%。Ⅱ型发芽种子所占比例表现为2种豆科种子高于2种禾本科种子，且沙打旺与蒙农红豆草、沙鞭与沙地雀麦间其值相近(图2)。

图2 发芽种子各类型所占比例

2.3发芽种子活力和生活力表现 除沙鞭种子的Ⅰ型外，蒙农红豆草种子的Ⅰ、Ⅱ型发芽指数均与其他种子的Ⅰ、Ⅱ型间差异显著(P<0.05)，其发芽指数为15.799、16.550,均优于其他种子;其活力指数也远高于其他种子。沙打旺萌发种子的发芽指数最小，活力指数与沙鞭和沙地雀麦差异不显著(P>0.05)，但活力指数高于沙鞭与沙地雀麦种子(表3)。

表3 散播条件下种子活力与生活力表现

2.4发芽种子幼根入土所需时间及伸展特性 蒙农红豆草与沙打旺种子在入土所需时间上无显著差异(P>0.05)，但蒙农红豆草种子幼根进入土壤中的速度快于沙打旺。沙鞭幼根进入土壤所需的时间较长(表4)。

入土根长比值Ⅰ型蒙农红豆草和沙鞭种子的根全部进入土壤中，优于沙地雀麦和沙打旺种子，且蒙农红豆草、沙地雀麦和沙鞭种子间差异不显著，这3种种子与沙打旺均有显著差异。Ⅱ型沙地雀麦种子入土根长比值(0.286)显著高于另外3种(表4)。

冠根比Ⅰ型各材料种子间差异显著(P<0.05)，其中沙鞭的值最大，蒙农红豆草的最小。Ⅱ型沙地雀麦的值最大，为1.172，并与其他种子有显著差异(表4)。

表4 各种子幼根入土所需时间及伸展特性

3 讨论与结论

种子千粒重与种子萌发、幼苗存活有密切关系[9-10]，通常大粒种子或重量大的种子比小粒种子具有更高的萌发率[11-12]和幼苗成活率[13]。本研究发现，在同一科中，种子较大的表现出了较高的萌发率和成苗率。即蒙农红豆草的发芽率(82.50%)、完全固着型(Ⅰ型)所占比例(36.06%)均高于沙打旺的发芽率(46.33%)及Ⅰ型所占比例(32.37%)；沙鞭种子的发芽率及Ⅰ型所占比例高于沙地雀麦。可能主要是因为大粒种子贮藏着较小粒种子更多、更充实的物质，在幼苗开始生长阶段，具有更大比例贮藏物供应幼苗用于呼吸作用或形成较强壮的根系，以便尽快伸入土壤之中，躲避不利的环境条件。

2种禾本科种子的发芽率高于2种豆科种子的。这不仅与种子的遗传结构有关，同时也受种子的形状及成熟早晚的控制。禾本科的沙地雀麦与沙鞭种子分别呈梭形、纺锤形，豆科的蒙农红豆草与沙打旺大体上呈扁圆形。许多研究表明[14-15]圆锥形、钻形种子易于萌发，且具有迅速萌发的趋势。同时，本研究所用4种材料来源不同，也可能是影响其发芽率的原因之一。因为种子成熟的先后顺序会显著的影响种子大小及发芽率[16]。另外，还有可能是因为2种豆科种子贮藏时间长，导致发芽率下降[17]。

种子萌发后，依据幼根伸展特性的不同，可将发芽种子幼根的形态分为3种类型。Ⅰ型发芽种子的幼根几乎全部进入土壤之中，吸收土壤中的水分和养分供自身生长，并可躲避高温、日晒等不利环境条件的影响。Ⅱ型种子幼根入土较浅，如遇干旱、大风，暴露在大气中的幼根很快就会枯死。Ⅲ型种子幼根因其没有进入土壤，在自然条件下，很难形成幼苗[5]。本研究中，2种禾本科萌发种子Ⅰ型所占比例高于2种豆科种子，但其进入土壤中所需时间较长，且其冠根比较大。因此，在可控的环境条件下，除沙打旺种子外，其余3种均适宜用作表播种子；在自然环境条件下，播于土表的种子萌发后，只有幼根强壮，且在较短时间内伸入土壤，才可能定居成活。

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