木本接骨木属植物种质资源研究综述
2011-04-13沈植国
沈植国
(河南省林业科学研究院,河南郑州 450008)
接骨木属(SambucusLinn)系忍冬科(Caprifoliaceae)落叶灌木或小乔木,稀草本。该属植物在全世界分布约20余种,广泛分布于温带和亚热带,我国有5~6种[1]。接骨木属植物不少种类具有极高的食(饲)用价值、药用价值、美容价值和观赏价值,国内外学者对该属植物的研究主要包括资源分布、繁殖栽培、果实油性成分、药用价值、观赏用途等方面。
笔者就国内外学者对木本接骨木属种质资源的研究方面进行初步总结,以期为该属植物的种质资源收集、创新以及新品种培育等方面提供参考。
1 属的科别
长期以来,该属植物一直被认为属于忍冬科,如《中国植物志》[1]、《中国树木志》[2]等将其划入忍冬科。塔赫他间(Takhtajan)被子植物分类系统认为,该属应为接骨木科。近年来,随着胚胎学和分子系统学等的深入研究,不少学者[3-6]认为,该属植物应列入五福花科中。美国农业部种质资源信息网络就将其列入了五福花科中。对于该属植物的科别,因学术界有争议,本文不做定论,暂按照《中国植物志》中的划分,将其列入忍冬科。
2 种类研究
目前,对接骨木属种的划分,许多学者认定的也很不一致。林学家陈嵘将该属分为20余种;徐炳声[1]在《中国植物志》72卷被子植物门中认为,接骨木属植物在我国有4~5种,我国引进栽培1~2种;Bolòs等认为,接骨木属有20~25个种类,广泛分布在温带和亚热带地区[7];Mabberley[8]认为,接骨木属约20种,分布于温带和亚热带地区;Bolli[9]认为,接骨木属只有9种;国外还有一些文献记载该属植物约有40种。1956年《东北植物检索表》中将接骨木属定出8个种和1个变种;刘慎谔[10]在《东北木本植物图志》中收集介绍了10种;陈可贵等[11]通过鉴定、解剖、花粉粒的扫描,依据生殖小叶、花序及小枝等差异情况,将吉林省接骨木属划分为6个种,分别为:接骨木(Sambucu william Hance)、东北接骨木(S.manshuricaKitag)、朝鲜接骨木(S.coreana(Nakai)Kom)、宽叶接骨木(S.latipinnaNakai)、毛接骨木(S.buergerianaBlume)、钩齿接骨木(S.foetidissimaNaka)。
徐炳声[1]在《中国植物志》72卷被子植物门中认为,我国的接骨木属植物分别是接骨木(S.williamsii)、西伯利亚接骨木(S.sibirica)、毛接骨木(S.williamsiivar.miquelii)、西洋接骨木(S.nigra)、血满草(S.adnata)和接骨草(S.chinensis);同时指出,接骨木属不论草本或木本的种类,在习性、有无汁液、叶的形态、不孕花的有无、果实的颜色等性状方面,有不同程度的种间连续过渡。因此,过去在鉴定和命名方面比较混乱,单凭经典分类方法较难正确地划分,还有待今后通过栽培实验进行深入的形态学和细胞遗传学观察。
3 种类特征和分布
3.1 接骨木属植物特征[1-2]
据记载,该属植物为落叶乔木或灌木,稀草本;茎干常有皮孔,具发达的髓;奇数羽状复叶,对生,小叶具锯齿。托叶叶状或退化成腺体。复聚伞或圆锥花序,顶生;花小,白色或黄白色,整齐;萼简短,萼齿5枚;花冠辐状,5裂;雄蕊5枚,花丝短,花药外向;子房3~5室,花柱短或几乎无,柱头2~3裂。浆果状核果红黄色或紫黑色,具有3~5枚核;种子为三棱形或椭圆形;胚与胚乳等长。
3.2 我国接骨木属(木本)主要种类及特性
3.2.1 接骨木(S.williamsii)[2,12-13]其为落叶灌木或小乔木,高5~6 m。老枝淡红褐色,具浅褐色髓。小叶5~7个,有时仅3个或多达11个,卵圆形、椭圆形至长圆状披针形,长5~15 cm,宽1.2~7.0 cm,顶端尖、渐尖至尾尖,基部楔形或圆形,有时心形,两侧不对称,边缘具不整齐锯齿,有时基部或中部以下具1至数枚腺齿,幼时小叶上面及中脉被稀疏短柔毛,后光滑无毛,托叶狭带形,或退化成腺状体。圆锥形聚伞花序顶生,长5~11 cm,宽 4~14 cm,具总花梗,花小而密,白色或淡黄色,子房3室,花柱短,柱头3裂。果实红色,极少蓝紫黑色,卵圆形或近圆形,直径3~5 mm;分核2~8枚,卵圆形至椭圆形,长2.5~3.5 mm,略有皱纹。花期为4—5月,果熟期为9—10月。
接骨木果实食用油含量高达35%~44%,公顷产量达1 500~1 875 kg。接骨木油中含人体必需脂肪酸87.17%,高于大豆油(62.8%)、葵花油(73.03%)和花生油(23.75%);而饱和脂肪酸含量低,仅为2.22%,对人体健康非常有利。接骨木不仅产油量高,油质好,产油期长,而且高产期长达15 a以上。该树种有抗旱、抗病虫、耐瘠薄、稳产、高产等优点,是一种很有开发利用价值的食用油资源。接骨木油更是极好的肥皂原料。其油饼是优质肥料。
接骨木枝叶、茎、根皮、花亦可作药用,祛风利湿,治血止痛。接骨木生活力强,果期长,果实鲜艳,可在庭园栽培,美化环境。
3.2.2 西伯利亚接骨木(S.sibirica)[14]其为高大灌木,在新疆自然分布只有1种。该树种自然分布于海拔1 300~2 400 m的阿尔泰山针叶林与混林下及河谷、灌丛中,为阿尔泰山的特有树种。由于其自然更新能力较差,自然分布数量日趋减少,是亟待保护的珍贵树种。
西伯利亚接骨木树高2~4 m,树冠伞形,树皮淡红褐色,羽状复叶2对小叶,叶轴和小叶柄有黄色长硬毛,小叶片卵状披针形,长5~14 cm,宽1.6~5.5 cm,上面绿色,下面苍白色,托叶腺状;圆锥形聚伞花序直立,长3.5~5.0 cm;花冠淡绿色或淡黄色;浆果鲜红色,果实产量高,果期7—8月;种子9月中旬成熟。
西伯利亚接骨木以其优美的树姿、奇特的花形、艳丽的果实具有极高的观赏价值,可作为园林绿化灌木风景树种。其花和果的汁液里含有花色素、转化糖、果酸、单宁酸、维生素C、生物类黄酮及微量天然香精油,可制成高档眼霜和乌发液等化妆品,是一种集观赏和经济用途的兼用树种。
3.2.3 毛接骨木(S.williamsiivar.miquelii)[2,15]
其别名为马尿骚、续骨木、公道老等,广泛分布于东北各林区,俄罗斯、朝鲜、日本、蒙古亦有分布。
毛接骨木为落叶大灌木,高1.5~3.5 m。奇数羽状复叶,对生,长20 cm,宽10 cm;叶柄有柔毛;小叶5~7枚,长圆形或椭圆形。花序分枝较细,最下的1对分枝常下弯,稍微向上斜展,第2对分枝与第1对分枝近等长,花序轴和分枝小花梗都被毛,花有毛或无毛,花药黄色,柱头短圆锥形,有浅裂,紫色。核果浆果状,球形,直径达5 mm,成熟期红色,逐渐变为暗红色。毛接骨木自然生长环境多在向阳坡的山沟和水沟旁的杂木林中。其喜光,喜湿润,喜生于肥沃、排水良好的土壤中,抗低温;多根蘖萌生,极少有实生苗。5月中旬至6月下旬开花,花期长达1个月。果实在6月下旬形成并逐渐变为红色、紫褐色。
毛接骨木是集药用、绿化、食用为一体的珍贵野生经济植物,具有重要的开发利用价值,多年来一直未得到有效地开发利用,也未有人工栽培方面的报道,对其生物学特性的研究也很少。另外,目前对毛接骨木经济价值的认识多局限在药用方面,对绿化、美化、食用的价值尚未得到认同,尤其是对其食用价值及方法,还很少有更深的研究。所以,在研究毛接骨木的保健食品、绿色食品的开发利用的同时,必须研究其人工栽培方法和丰产技术。
3.2.4 朝鲜接骨木(S.coreana(Nakai)Kom)[16]
其为落叶灌木,高达5 m;树皮暗褐色;小枝无毛,紫褐色,有条棱及明显皮孔。叶为奇数羽状复叶,对生;小叶5枚,披针形或广披针形,常无毛,长4~7 cm、宽1~2 cm,先端长渐尖,基部楔形、侧生小叶基部常呈歪形,边缘有细锯齿。圆锥花序顶生,较小,卵状,近球状或长卵状,花较紧密;花冠带绿色。核果近球形,成熟时为红色,核长圆形,有皱纹。花期为5月初至6月上旬;果熟期为6—7月。
朝鲜接骨木为阳性树种,长势强健,主、侧根发达,抗风力强,喜冷凉性气候,耐寒,耐干旱,萌芽力强,抗污染力强,适应性强,对土壤要求不严,喜生于河岸或林缘。其为我国北方城乡园林珍贵的观赏树种,目前在园林绿化中还没有被广泛应用,开发利用的潜力很大。此外,朝鲜接骨木的根和枝叶均可入药,具有活血、止痛、祛风湿功效,主治跌打损伤、骨折、风湿痹痛等症。朝鲜接骨木在黑龙江省主要分布在小兴安岭、完达山、张广才岭和老爷岭等山区,我国吉林、辽宁及朝鲜与俄罗斯远东地区也有分布。
3.3 几种国外接骨木属(木本)主要种类及特性
3.3.1 西洋接骨木(S.nigra)[2,17-19]西洋接骨木又名黑接骨木,落叶小乔木或灌木,高可达10 m,原产于南欧、北非和亚洲中西部地区,在我国山东、浙江、江苏、上海等多个地区均有栽培。其老枝有皮孔,幼枝无毛,具纵纹,2 a生枝浅棕褐色,皮孔粗大,髓心白色;小叶3~11枚,长4~10 cm,椭圆形或椭圆状卵形,先端尖或尾尖,基部楔形或圆钝,具尖锯齿,揉碎有异味;叶柄及下面叶脉间被短糙毛。花小,白色至淡黄色,花有臭味;柱头3裂,子房3室;核果浆果状,黑色。花期4—5月;果期7—8月。
在欧洲,西洋接骨木的果实(elderberry)曾用于防腐、造酒或者当作着色剂和调味剂,给其他酒品增加颜色和风味。用接骨木果实的提取物制成的果汁和糖浆制品在西方非常流行,人们普遍用它来治疗流感及其引发的咽喉肿痛、咳嗽等上呼吸道感染等病症,药理研究发现,它具有免疫调节、抗氧化、抗病毒等作用。其树叶、内部树皮(皮层薄壁)、果实、嫩芽、髓质、树干、根等都得到了广泛应用。
3.3.2 加拿大接骨木(Sambucus canadensis)[18,20-21]
它又名美国接骨木、普通接骨木。有些学者将其认定为西洋接骨木的1个亚种(Sambucus nigrasubsp.canadensis),分布在整个美国东部和中西部。其为落叶灌木,树高达2.5~3.5 m,树冠1.8~3.0 m,羽状复叶,长30~35 cm,叶子表面亮绿色,小叶通常5~9枚,椭圆形或披针形,叶缘有细锯齿。花期5—6月,花艳丽,白色或灰白色。核果浆果状,果熟期7月下旬到9月,成熟果为紫黑色,果汁深红色,略带苦味,果实颜色艳丽,鸟类喜欢啄食,每个浆果有种子3~5粒,种子通常通过鸟类和哺乳动物进行传播。播种、扦插繁殖均可,播种时,种子需用浓硫酸处理;春播还需进行沙藏。
加拿大接骨木适应性强,在酸性或碱性土壤中均可迅速生长,是优良的景观树种,其果实用于制酒与食用,其花用于发汗和利尿,也作为刺激剂。值得注意的是,新发育的加拿大接骨木含有葡萄糖苷,对牲畜可能是致命的。
3.3.3 欧洲接骨木(Sambucus racemosaL.)[22]
它又名红接骨木、欧洲红接骨木。其为落叶灌木或小乔木,分布于欧洲、北美中部和北部地区。不同学者对该种植物的命名不同,包括:Sambucus callicarpa,Sambucusmicrobotrys,Sambucus pubens,Sambucus pubens.var.arborescens,Sambucus racemosavar.racemosa,Sambucus racemosassp.pubens,Sambucus racemosavar.pubens等。羽状复叶,小叶通常5~7枚,椭圆形、长椭圆形或长矛形,边缘有细锯齿。小枝暗红色或紫色,花白色,花期5—6月。扦插繁殖,可于冬春采用硬枝扦插或夏季采用嫩枝的繁殖方法;播种繁殖需要进行90~150 d的低温层积处理,也可在种子采后,去除果皮,直接播种,来年春季萌发。
它可用于医药、农药、制作燃料等,果实抗坏血酸含量高,茎、树皮、叶和根含有氰化物生产毒素,浆果煮熟后可制作果冻或食用酒。但需要注意的是,该果实如果没有进行充分酝制,服用后可能会中毒,且鲜艳的果实很易吸引鸟类。该种中已培育了几个观赏品种,比较有名的观赏品种是普卢莫萨金叶接骨木,常被称为“金羽”接骨木(Sambucus racemosa‘Plumosa Aurea’)。
3.3.4 墨西哥接骨木(Sambucus mexicana)[23-24]
它又名蓝接骨木、新墨西哥接骨木等,和Sambucus c(a)erulea Raf.系同一个种,此种类曾有一些变化,曾被分为:Sambucus coriacea,Sambucus orbiculata,Sambucus velutina,Sambucus caerulea。有学者建议将其认定为美国西部的黑接骨木,分布于整个北美,并延伸到欧洲。
该种分布于美国德州西部向北到蒙大拿州、加拿大艾伯塔省、不列颠哥伦比亚省南部和其他的整个西部地区,向南到墨西哥西北部。其为落叶(也有文献记载为半常绿)灌木或小乔木,高2~4 m,甚至8 m,枝条柔软而有力,但木材坚硬,树皮薄,浅灰色到深褐色,不规则皱纹。羽状复叶,小叶通常5~9枚,经常基部不对称。花序平顶,花两性,花冠小,5裂,白色或淡黄色,气味甜美,但略微腐臭。浆果,5~6 mm宽,含种子3~5个,果实蓝紫色到黑色,果常覆盖一层厚的粉白色蜡质层。花期5—9月,果期7—10月。墨西哥接骨木种子主要通过鸟和其他动物食用其果实后进行传播,种子有坚硬的种皮,胚休眠,如果不经过预处理,播种后可能需要2 a以上才能发芽,一般2~3 a开花结果,3~4 a即可长成成龄树。其可采用播种或扦插繁殖,播种苗生长较好;扦插苗根系相对较差,移栽时注意加强管理,但扦插苗开花结果会更快。
接骨木木材可制作梳子,空心茎干被做成笛子;蓝色或紫色浆果可做成接骨木酒、果酱、糖浆和馅饼;整个花簇可以蘸面糊油炸食用,而花瓣可生吃或泡茶;花和果实有极高的药用价值。在山区,该接骨木是夏季多种动物食物的重要来源,也可作为观赏树木进行栽培。
3.3.5 澳洲接骨木(Sambucus australasica)[25]它又名黄接骨木,常绿灌木或小乔木,澳大利亚本土树种,生长于雨林和森林中潮湿的沟渠地带,分布于澳大利亚东部,从维多利亚州东部的吉普斯兰到昆士兰州的米利安谷(Miriam Vale)地区均有,澳大利亚昆士兰州东北部的阿瑟顿高原也有分布。奇数羽状复叶,长6~25 cm,小叶3枚或5枚,对生,窄椭圆形至披针形,长2~10 cm,宽4~30 mm,先端渐尖,边缘粗锯齿,叶片柔软,托叶披针形,早落或无;花期可从春季持续到秋季,花序10~20 cm,花白色,有奶油香味;果实卵圆形,黄色,直径3~5 mm,有花果同期现象,浆果可食用并可吸引鸟类。
如果光照充分,该种接骨木可以形成高2~3 m的致密灌木,是优良的速生低矮遮阴植物;如果在阴凉处,该种接骨木生长会更高,枝条拱形而且不致密。在维多利亚雨林温暖的河岸,高可达10 m。黄接骨木在植被恢复中,对于增加边缘植被盖度十分有用,同时也是一个很好的下层物种。
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