影响苹果香气成分和生物合成因素研究概述

段亮亮，田兰兰，雷逢超，郭玉蓉

(陕西师范大学食品工程与营养科学学院，陕西西安 710062)

影响苹果香气成分和生物合成因素研究概述

段亮亮，田兰兰，雷逢超，郭玉蓉*

(陕西师范大学食品工程与营养科学学院，陕西西安 710062)

概述了常见六种苹果品种的主要香气组分，介绍了苹果香气的主要合成途径以及影响香气合成和释放的主要因素。酯类物质是苹果香气的主要成分，占据78%～92%的组分，其次为醇类，占有6%～16%的成分。苹果品种、生长环境、产地、采收时期、贮藏条件和时间等因素是影响苹果香气的主要因素。

香气成分，合成途径，影响因素

香气虽然仅占果实重量的万分之一到千分之一，但却是影响苹果风味的重要因素［1］。国内外对苹果香气已有较多研究，已鉴定出300多种苹果香气，与特征香气有关的只有20～40种，这些大都是挥发性物质中含量较高的组分［2－3］。苹果香气分析需经过提取、富集、分离，再通过仪器定性、定量综合研究，目前，苹果香气的提取方法有多种，经典方法是溶剂提取法;此外还有蒸馏提取、吸附与解吸、固相微萃取、顶空捕集(吹扫－捕集法)、超临界CO2萃取法［4］。分析方法有气相色谱、液相色谱、质谱、气－质联用(GC－MS)［5］、液－质联用、气相色谱－吸闻技术(GC－O)、电子鼻技术［6］、红外光谱、紫外光谱和核磁共振［4］。根据香气成分的构成不同可将苹果分为“酯香型”和“醇香型”［2］。据报道，特征香气主要由酯、醛、酮、醋酸酯、醇以及挥发酸类物质构成［4］。影响香气的因素有很多，不同的苹果品种、成熟度、生长地域、贮藏条件、呼吸抑制剂［7－8］等是影响苹果香气的重要因素。目前对苹果香气成分的研究较多，但专门对苹果香气相关的文献综述报道较少，本文就常见的六种苹果品种的香气组分、生物合成途径及影响因素作了分析，供从事香气研究的科研人员参考。

1 常见苹果中的香气组分

1.1 富士(Fuji)

根据 Echeverría G.等［9］研究报道，富士苹果中检测出32种香气成分，分别是乙酸甲酯(Methyl acetate)、乙酸乙酯(Ethyl acetate)、乙醇(Ethanol)、丙酸叔丁酯(tert－Butyl propanoate)、乙酸丙酯(Propyl acetate)、乙酸－2－甲基丙酯(2－Methylpropyl acetate)、1－丙醇(1－Propanol)、丁酸乙酯(Ethyl butanoate)、2－甲基丁酸乙酯(Ethyl 2－methylbutanoate)、乙酸丁酯(Butyl acetate)、2－甲基－丙酸丙酯(2－Methylpropyl propionate)、2－甲基－1－丙醇(2－methyl－1－propanol)、己醛(Hexanal)、乙酸－2－甲基丁酯(2－Methylbutyl acetate)、1－丁醇(1－Butanol)、丙酸丁酯(Butyl propanoate)、4－甲基－2－戊醇(4－Methyl－2－pentanol)、乙酸戊酯(Pentyl acetate)、丙酸－2－甲基丁酯(2－Methylbutyl propanoate)、2－甲基－1－丁醇(2－Methyl－1－butanol)、D－柠檬烯(d－Limonene)、丁酸丁酯(Butyl

butanoate)、2－甲基丁酸丁酯(Butyl 2－methylbutanoate)、己酸乙酯(Ethyl hexanoate)、1－戊醇(1－Pentanol)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、丙酸己酯(Hexyl propanoate)、1－己醇(1－Hexanol)、(E)－2－己醇((E)－2－Hexenol)、己酸丁酯(Butyl hexanoate)、丁酸己酯(Hexyl butanoate)、2－甲基丁酸己酯(Hexyl 2－methylbutanoate)。乜兰春等［3］认为富士的主要香气成分包括丁酸乙酯、1－丁醇、乙酸－3－甲基丁酯和乙酸乙酯。

1.2 秦冠

段亮亮等人［5］研究报道了秦冠苹果的24种香气成分，分别是:丁酸乙酯(Ethyl butanoate)、乙酸－2－甲基－1－丁酯(2－Methyl－1－butyl acetate)、乙酸庚酯(heptyl acetate)、2－甲基－1－丁醇(2－Methyl－1－butanol)、(E)－2－己烯醛((E)－2－hexenal)、己酸乙酯(Ethyl hexanoate)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、1－己醇(1－Hexanol)、丁酸己酯(Hexyl butanoate)、2－甲基丁酸己酯(Hexyl 2－methylbutanoate)、6－甲基－5－庚烯－2－醇(6－methyl－5－heptene－2－ol)、3－羟基－丁酸乙酯(Ethyl 3－hydroxybutanoate)、甲酸辛酯(Octyl formate)、十六烷(Cetane)、十七烷(Heptadecane)、己酸己酯(Hexyl hexanoate)、苯乙醛(Hyacinthin)、3－羟基－己酸乙酯(Ethyl 3－hydroxyhexanoate)、乙酸苯甲酯(Phenylmethyl acetate)、α －法呢烯(α －Farnesene)、萘(Naphthalin)、反－6，10－二甲基－5，9－十一二烯－2 －酮(Trans－6，10－dimethyl－5，9－11diene－2－ones)、苯甲醇(Phenylcarbinol)、对仲丁基苯酚(Sec－butyl phenol)。且指出秦冠的主要香气组分为:乙酸－2－甲基－1－丁酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、乙酸己酯、6－甲基－5－庚烯－2－醇、己酸己酯、1－己醇、2－甲基－丁酸己酯、丁酸己酯。

1.3 金冠(Golden Delicious)

Song Junt等人［10］报道了金冠的36种香气物质，包括乙酸甲酯(Methyl acetate)、丁醇(Butanol)、乙酸乙酯(Ethyl acetate)、乙酸丙酯(Propyl acetate)、丁酸甲酯(Methyl butanoate)、2－甲基丁酸甲酯(Methyl－2－methyl butanoate)、2－甲基乙酸丙酯(2－Methylpropyl acetate)、丁酸乙酯(Ethyl butanoate)、丙酸丙酯(Propyl propionate)、2－甲基丁酸乙酯(Ethyl－2－methyl butanoate)、乙酸丁酯(Butyl acetate)、2－甲基乙酸丁酯(2－Methylbutyl acetate)、丁醇(Butanol)、丙酸丁酯(Butyl propionate)、乙酸戊酯(Pentyl acetate)、2－甲基丙酸－2－甲酯(2－Methylpropyl－2－methyl propionate)、2－甲基丁醇(2－Methyl butanol)、丁酸丁酯(Butyl butanoate)、己酸乙酯(Ethyl hexanoate)、2－甲基丁酸－2甲基丙酯(2－Methyl propyl－2－methyl butanoate)、2－甲基丁酸丁酯(Butyl－2－methyl butanoate)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、戊酸丁酯(Butyl pentanoate)、6－甲基－5－庚烯－2－酮(6－Methyl－5－hepten－2－on)、3－甲基戊醇(3－Methyl pentanol)、丙酸己酯(Hexyl propionate)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、己醇(Hexanol)、己酸丁酯(Butyl hexanoate)、丁酸己酯(Hexyl butanoate)、2－甲基丁酸己酯(Hexyl－2－methyl butanoate)、乙酸辛酯(Octyl acetate)、辛酸丙酯(Propyl octanoate)、己酸己酯(Hexyl hexanoate)、4－甲氧烯丙基苯(4－Methoxyallyl benzene)、α－法呢烯(α－Farnesene)。其中存在大量的酯类和醇类(乙酸丁酯、乙酸己酯、丁醇、乙酸－2－甲基丁酯、丁酸丁酯、丁酸己酯、己酸丁酯)，占总香气成分的80%以上。乙酸丁酯、乙酸己酯又是香气的主要成分，几乎占总香气成分的60%。

1.4 粉红女士(Pink Lady)

Villatoro C等人［11］报道了粉红女士的28种香气物质，分别是:乙酸甲酯(Methyl acetate)、乙酸乙酯(Ethyl acetate)、乙醇(Ethanol)、乙酸丙酯(Propyl acetate)、乙酸－2－甲基丙酯(2－Methylpropyl acetate)、1－丙醇(1－Propanol)、丁酸乙酯(Ethyl butanoate)、2－甲基丁酸乙酯(Ethyl 2－methylbutanoate)、乙酸丁酯(Butyl acetate)、2－甲基 1－丙醇(2－Methyl－1－propanol)、乙酸－2－甲基丁酯(2－Methylbutyl acetate)、1－丁醇(1－Butanol)、丙酸丁酯(Butyl propanoate)、乙酸戊酯(Pentyl acetate)、丙酸－2－甲基丁酯(2－Methylbutyl propanoate)、2－甲基－1－丁醇(2－Methyl－1－butanol)、香芹烯(DLimonene)、丁酸丁酯(Butyl butanoate)、己酸乙酯(Ethyl hexanoate)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、丙酸己酯(Hexyl propanoate)、2－甲基丙酸己酯(Hexyl 2－methylpropanoate)、1－己醇(1－Hexanol)、己酸－2－甲基－丙酯(2－Methylpropyl hexanoate)、己酸丁酯(Butyl hexanoate)、丁酸己酯(Hexyl butanoate)、2－甲基丁酸己酯(Hexyl 2－methylbutanoate)、己酸己酯(Hexyl hexanoate)。其中己酯类物质(乙酸己酯、2－甲基丁酸己酯、己酸己酯、丁酸己酯)的含量较高，是粉红女士的特征香气物质。

1.5 红王将(Hongwangjiang)

张博［12］等采用固相微萃取气质联用分析了红王将苹果的香气成分，对其进行分离，测定出17种香气组分，分别是丁酸乙酯(Ethyl butanoate)、乙酸丁酯(Butyl acetate)、2－甲基－1－丁醇乙酸酯(2－Methyl－1－Butyl acetate)、丁酸丙酯(Propyl butanoate)、丙酸丁酯(Butyl propanoate)、2－甲基－丁酸丙酯(Propyl 2－methylbutanoate)、丁酸丁酯(Butyl butanoate)、乙酸己酯(Hexyl acetate)、2－甲基－丁酸丁酯(Butyl 2－methylbutanoate)、丁酸戊酯(Pentyl butanoate)、己酸丙酯(Propyl hexanoate)、2－甲基－丁酸戊酯(Pentyl 2－methylbutanoate)、2－甲基－丙酸己酯(Hexyl 2－methylpropanoate)、丁酸己酯(Hexyl butanoate)、2－甲基－丁酸己酯(Hexyl 2－methylbutanoate)、己酸己酯(Hexyl hexanoate)、α－法呢烯(α－Farnesene)。其主要成分为2－甲基－丁酸己酯、丁酸己酯、α－法呢烯、乙酸己酯，分别占总香气成分的20.16%、14.91%、14.57%、14.48%。

1.6 华冠(Huaguan)

阎振立等人［13］通过GC/MS分析研究了华冠果实芳香物质成分的，检测出了华冠的70种不同成分的香气组分，其中含有 35种成分，分别是:乙醇(Ethyl aleohol)、乙酸乙酯(Ethyl acetate)、正丙醇(Propyl aleohol)、异丙醇(Isopropyl alcohol)、正丁醇(Buty aleohol)、丙 酮 (Acetone)、甲 醇 (Methyl aleohol)、乙醚(Ethyl ether)、正己烷(n－Hexane)、二十七烷(n－Heptacosane)、1－甲氧基丁烷(Butane 1－methoxy)、l，2－苯二羧酸二异辛酸(Diisooctyl ester l，2－benzenedicarboxylic acid)、丙酸乙酯(Ethyl propanoate)、甲苯(Methylbenzene)、2－甲基丙醇(l－Propanol－2－methyl)、2，6，6－三甲基－3，1，1 双环庚烷((1S)－2，6，6－trimethylbicyclo［3.1.1］－2－heptene)、乙酸丙酯(Propyl acetate)、乙酸丁酯(Butyl acetate)、乙酸(Ethanoic acid)、2－甲基－l－甲氧基丁烷(Butane 1－methoxy－2－methyl)、2－甲基丁醇(Butanol 2－methyl)、1－甲基－3－［l－甲基·乙基］苯(Benzene lmethyl－3－［l－methyethyl］)、十六烷酸(Hexadeeenoie acid)、四 氢 呋 喃 (Furan tetrahydro)、正 丁 醛(Butanal)、3－甲基戊醛(Pentanal 3－methyl)、邻二甲苯(Benzene－l，2－dimethyl)、十六碳烯酸－1－甲基·乙基酯(1－Methylethyl ester hexadecenoic acid)、2－丁醇(2－Butanol)、丁基羟基甲苯(Butylated hydroxytoluene)、3－甲基戊烷(Pentane 3－methyl)、6，6－二甲基－2－亚甲基－3，1，l－双环庚烷(Bicyclo［3，l，l］heptane 6，6－dimethyl－2－methylene)、l－甲基－4－［1－甲基·乙烯基］环己烯(Cyclohexene l－methyl－4－［l－methylethenyl］)、2－甲基丁酸乙酯(Ethyl 2－methylbutanoate)、乙苯(phenylethane)。除上述常量香气成分外，还有35种微量香气组分，在醇类物质中，华冠含有9.91%以上的含量。

2 苹果香气的生物合成

香气代谢物在植物代谢物中占有重要的一部分，并且在植物信号产生及传递、机体防御、水果品质和调节机制方面发挥着重要的作用;脂肪酸含量是影响香气含量的显著因素，脂氧合酶的亚结构以及提供前体物的酶、下游代谢物在决定挥发性香气成分方面起着重要的作用［14］。目前对于水果香气的生物合成途径报道尚少，香气成分的合成机理还不完全清楚，一般而言，挥发性香气物质的产生是以营养物质为基础，通过不同的生物酶催化逐渐衍生而成，一般认为香气物质的生物合成主要是通过脂肪酸β－氧化和脂氧合酶(LOX)氧化、氨基酸生物合成、羟基酸为前体的生物合成、单糖、糖苷生物合成途径［15－17］。

2.1 脂肪酸途径

脂肪族类、醇、酸、羰基类化合物等香气物质都可通过脂肪酸代谢途径生成［18］。文献［19］中指出，脂肪酸为前体的生物合成有两种代谢途径:a.细胞膜或其他脂质存储池的分解代谢(分解代谢假说);b.新的脂肪酸生物合成后，又由LOX氧化酶或β－氧化酶等相关的氧化酶氧化分解形成的游离脂肪酸(游离脂肪酸假说)。前人的研究较支持分解代谢假说，认为脂肪酸是通过脂类和相关脂肪酶的活性释放的，在果实成熟期间叶绿体和其他脂质膜的降解可引起组织混乱。这种假说遭到了质疑，研究表明，脂肪酸的浓度在呼吸跃变期没有下降，在这时期，香气产生迅速，相反，自由脂肪酸、中性脂质脂肪酸的量有大量增加的趋势。

脂肪酸途径主要是:通过果实中的脂肪酸经β－氧化后产生的酮酸和酰基－CoA，进一步还原成醛和醇，用于合成酯类香气物质;通过脂氧合酶(LOX)直接氧化，形成 C6醛及相应的醇和酯类［20］。文献［21］认为β－氧化是为酯类香气的形成提供醇类和酰基－CoA的主要生物合成途径;在呼吸跃变期，苹果亚麻酸比亚油酸的代谢更旺盛，此时LOX活性也最高，当苹果用己醛和己酸气体处理时，其己酯、丁酯和乙酯会显著增加。

2.2 氨基酸途径

支链醇、羰基化合物、酯类是通过氨基酸代谢产生的，氨基酸代谢是通过转氨基作用形成支链酮酸，经脱羧或脱氢，形成支链醇和酰基－CoA，进而形成支链酯类物质。参与转化成香气的氨基酸主要有缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丙氨酸和天门冬氨酸。异亮氨酸被认为是2－甲基丁酸及其酯类的生物合成前体，在红元帅苹果中异亮氨酸代谢转化成2－甲基丁醇、2－甲基丁酯和2－甲基－2－丁酯，而在澳洲青苹中转化成了2－甲基丁酸乙酯，不同的氨基酸在不同的苹果品种中转化香气的速率有显著差异，尤其是亮氨酸和异亮氨酸在布雷本苹果(Braeburn)、澳洲青苹(Granny Smith)、富士(Fuji)、红元帅(Red Dilicious)、皇家嘎拉(Royal Gala)苹果品种中表现突出，这表明每种苹果品种中支链酯类的含量取决于不同氨基酸酶的活性和对底物的专一性。在苹果成熟和衰老过程中，不同氨基酸的浓度和转化成香气的利用率研究较少，香气的组分和类型是否取决于氨基酸的浓度，还需进一步研究［21－22］。

2.3 萜烯类等次生代谢途径

丁香醇及其衍生物、香草醛、香草酮以及肉桂酸的衍生酯均由苯丙氨酸经莽草酸途径形成［20］。萜类物质一般是在萜类合成酶(terpene synthase，TPS)的作用下，由五碳前体物质经一系列反应生成。一般认为这些五碳前体物质有2条来源途径:一是经典的甲羟戊酸(MVA)途径，该途径存在于细胞质中，关键酶是3－羟基－3－甲基戊二酰基辅酶A还原酶(HMGR);二是甲基赤藓糖醇磷酸酯(MEP)途径，该途径存在于质体中，脱氧木酮糖磷酸盐还原异构酶(DXR) 是限速酶［15］。

2.4 单糖、糖苷生物合成途径

各种单糖，是构成果实味感的重要组分，也是多种嗅感组分如醇、醛、酸、酯等的前体物质。单糖在合成香气的过程中，单糖经无氧代谢生成丙酮酸，再经脱氢酶催化下氧化脱羧生成乙酰辅酶A后分成两条酯类物质合成途径:一是经醇转酯酰酶催化生成乙酸某酯;另一途径是在还原酶催化下先生成乙醇，再生成某酸乙酯。糖苷作为香气前体物，经过生物合成转化途径形成芳香成分。果实中芳香成分多与糖苷结合呈结合态。在果实机械处理时，芳香物质糖苷被分解为游离态的芳香成分和糖［17，23］。

3 香气的影响因素

苹果的芳香成分因品种、产地、生长情况、采收时期及贮藏时间等因素而不同［23］。

3.1 品种之间的差异

不同的苹果品种，其香气成分的组成有明显差异。各种各样的挥发性香气在苹果果实里合成，但是在不同的苹果品种之间其相对含量丰富的香气成分是不同的，对于大多数品种来说，不管定性还是定量分析，酯类均占主导地位［24］。富士的主要香气成分为乙酸－2－甲基丁酯、乙酸丁酯和己酯类物质，而在麦金托什红苹果(Mc Intosh)和科特兰(Cortland)苹果中己酯类物质是主要香气组分［11］。华冠果实中的醇类香气组分的相对含量明显高于富士和金冠;烷类物质和酸的相对含量都远远低于金冠和富士;醋、酮、醛、醚、苯、烯等香气物质的相对含量与富士有明显差别;甲醇和2－甲基丁醇的含量是金冠的3倍左右，而富士中没有检测到这2种物质;各种高级饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸都远远低于富士和金冠［13］。

3.2 贮藏条件及贮藏时间的影响

长期的低氧贮藏通常不利于香气的产生，和冷藏相比，气调贮藏可长久地抑制苹果果实贮藏期间乙烯的生成，降低后贮藏果实香气的产生量，气调贮藏后香气的组分和产生水平都被极大地改变［8，25］。气调贮藏在贮藏0、30、60、90、120d 后对‘粉红女士’分别检测出35、20、38、14、15 种香气成分，比同期冷藏对照分别减少了 0%、33.3%、－18.7%、65%、40%［8］，可见不同的贮藏时间对香气成分的影响极其显著，在贮藏90d时对香气组分的影响达到最大。

3.3 成熟度的影响

通常成熟度是影响香气成分的主要因素之一［10］。香气是伴随果实成熟而产生的，果实从未成熟无香气到成熟有香气的过程中，挥发性香气物质种类和含量发生了极其显著的变化。未成熟新红星苹果中含有26种挥发性物质，其中己醛和2－甲基环戊醇含量最高，各占总量的20%以上;其次为丁醛、1－丁醇、2－己烯醛和丁酸甲酯，各占总量的 6%～13%。

而成熟果实中含有34种挥发性香气物质，总量是未成熟果实的4.4倍;有11种香气组分在未成熟果实中未检测到，其中乙酸丁酯和乙酸－3－甲基丁酯含量较高，分别占成熟果实香气总量的10.55%和6.57%;其次为2－甲基丁酸乙酯和乙酸己酯，分别占总香气量的1.3%左右。与未成熟果实比，成熟果实香气中，1－丙醇、1－丁醇、乙酸丙酯、2－甲基丁醇、乙酸乙酯、乙酸戊酯、乙酸－2－甲基丙酯、2－甲基丁酸丙酯、丙酸乙酯、乙酸甲酯、己酸己酯和己醇含量及所占比例均显著增加，其中1－丙醇、1－丁醇、乙酸丙酯、乙酸乙酯、2－甲基丁醇的增加量尤为显著，且在总组分中所占比例较高。而2－甲基丁醛、2－甲基丁烯醛和乙酸戊烯酯在成熟苹果中未检测到，己醛和丁酸甲酯含量显著降低［3］。苹果香气组分的生物合成与果实的成熟度有关，因此，采收期果实的成熟度决定了果实的香气组分［26］。

3.4 分析方法的影响

不同的分析方法，对香气成分的测定会产生一定的差异，Zou Xiaobo等［27］人用 SPME(固相微萃取)和GC－MS(气/质联用)联用测定富士苹果中18种挥发香气成分，而乜兰春等［3］用热脱附－气相色谱－质谱联用仪(TCT－GC－MS)检测出富士苹果31种香气成分，赵峰等［28］采用 HS－SPME(Headspace Solidphase Microextraction)和GC－MS气质联用测定富士香气成分为55种，其中酯类25种、烯烃类11种、醛类7种、醇类6种、酮类2种、羧酸类2种及其他化合物2种。

3.5 地域及生长环境的影响

地域对苹果果实香气的影响报道较少，阎振立等人［29］指出，产地对华冠果实香气物质总量有很大的影响，同一地区高海拔果园有利于酯类和醛类的积累和释放，低海拔果园有利于果实醇类、烷类和酮类香气物质的积累;套袋能提高果实中醇类、烷类香气物质的相对含量，降低果实中酯类和醛类香气物质的含量。Mpelasoka Bussakorn S.等［30］表示，适量的灌溉和缺少灌溉的果园相比较，在收获期其果实有相似的成熟度，但是缺少灌溉的果园的果实在20℃条件下贮藏过程中和冷冻贮藏后更能促进香气的生成和释放，产生这一现象的原因可能是在促进果实成熟的过程中同时促进了果实香气的合成和释放。

果实香气组分含量与果实生长期间的光照条件有关。M iller T.W.等［31］研究了光照强度对苹果新红星(Starkrimson)和Topred挥发性香气物质的影响，结果表明，光照量对酯类香气的释放有很强的影响，光照强度越强，香气合成量越大，在100%的光照强度下酯类香气的释放达到最大。果实在树冠的位置也影响其香气的成分，位于树冠南面和西面的果实比位于东面和北面的果实酯类物质合成多。

3.6 自身酶的影响

各种香气的产生都与相关的酶有关，金宏［8］表示，酯类香气2－甲基乙酸－1－丁酯的生物合成与脂氧合酶(Lipoxygenases，LOX)活性呈正相关。当丙酮酸脱羧酶(Pyruvate decarboxylase，PDC)活性达到最大时，多数酯类香气的释放也达到峰值，说明PDC可能是‘粉红女士’苹果贮藏后期香气生物合成的关键酶。

Lara I.等［32］指出果实香气的合成及释放和相关酶(LOX［脂氧合酶］、PDC［丙酮酸脱羧酶］、ADH［醇脱氢酶］、AAT［醇－酞基转移酶］)的活性有关，在空气常温贮藏条件下，脂氧合酶活性比在低氧贮藏条件下高，直链酯的合成和释放相应也高。

3.7 乙烯及CO2成熟调节剂的影响

CO2和乙烯的浓度与香气的生成密切相关，催化乙烯产量的增加和呼吸系统的活性对于增加香气物质的生产是至关重要的［10，24］。酯类是果实的主要香气成分，其产生量的大小和时间与呼吸跃变紧密相关，呼吸跃变又是果实产生乙烯的结果，通过乙烯抑制剂或调节贮藏条件抑制果实乙烯的生成，果实中酯类香气的产生大幅度降低，而醇类和醛类香气的降低较少，同时降低了香气的产生［25，33］。

3.8 乙烯产生抑制剂的影响

S.Kondo 等 人［24］报 道 了 1－MCP(1－Methylcyclopropene)和茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate，MeJA)对挥发性香气生物合成的影响，指出氨基乙基乙烯基甘氨酸(am inoethoxyvinylglycine，AVG)、氨基环丙烷羧酸(1－aminocyclopropane－1－carboxylic acid，ACC)合成酶的抑制剂可影响苹果果实的香气成分的产生;茉莉酸甲酯对香气成分的影响根据不同香气成分不同而不同;1－MCP通过与乙烯竞争结合受体，抑制乙烯的合成和释放，降低呼吸强度，从而抑制挥发性香气的产生［34］。

金宏指出［8］，经过 1－MCP 处理过的‘粉红女士’，在贮藏90d时对香气组分的影响达到最大，酯类香气种类比不做任何处理组减少56%;醇类香气比不做任何处理组减少了33.33%;烷烃香气种类比不做任何处理组减少了66.67%。1－MCP在果实贮藏期间对酯类、醇类和烷烃有显著抑制作用，主要是抑制了乙酸丁酯、2－甲基丁酸己酯、丁酸己酯和己酸己酯的合成。总之，1－MCP处理可抑制乙烯的产生，抑制了果实游离脂肪酸和异亮氨酸的积累，从而抑制了香气物质的合成［35］。

3.9 信号物质对香气修复产生的影响

据金宏［8］报道，水杨酸(SA)、乙烯利(ETH)可促进香气成分的产生，对苹果贮藏后酯类挥发性香气成分的合成具有促进作用，用1.0mmol/L的SA对酯类香气种类的恢复效果最好，酯类香气种类比对照高出10种;用0.5mmol/L的SA处理贮藏后的‘粉红女士’，可明显地促进酯类香气的释放量;ETH处理贮藏后的‘粉红女士’苹果，其对酯类香气种类的影响较小，但可促进苹果酯类香气的释放量。乙烯利处理促进游离脂肪酸和异亮氨酸的积累，也促进了LOX活性的提高，从而促进果实香气物质的产生，乙烯利对香气物质产生的调控是通过对脂类和氨基酸代谢的调控，控制香气合成的前体物质供应而实现的［35］。

4 结语

苹果香气中低分子酯类物质占78%～92%，以乙醇、丁酸和己酸分别与乙醇、丁醇和己醇形成的酯类为主。以2－甲基丁酸乙酯为苹果的重要香气成分之一。苹果中的醇类物质占总挥发性物质的6%～12%，主要为丁醇和己醇，还有少量的酮类和醛类物质［36］。香气成分繁多，生物合成途径也十分复杂，多数反应的途径和机理至今尚不明确，但水果的生长、成熟和贮存过程中产生的挥发性组分一般都是在酶的直接或间接催化下进行生物转化和合成的［23］。挥发组分的化学组成和浓度以及人个体间的阈值差异决定了香气的特性［37］。影响香气的因素也很多，但苹果品种、生长环境及地域、成熟度、贮藏条件和时间长短等是影响香气组分的主要因素。

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Review on factors affecting aroma components and biosynthesis during maturation of apple

DUAN Liang－liang，TIAN Lan－lan，LEI Feng－chao，GUO Yu－rong*

(College of Food Engineering and Nutritional Science，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062，China)

Introduced the main aroma components of six common varieties of apple，the main biosynthesis pathway and factors affecting synthesis and release of aroma.Apple aroma esters，accounting for 78%～92%of the components，are the main component，followed by alcohol，the com position of 6%～16%.Apple cultivars，growth environment，origin，harvest time and storage conditions and time are the main factors affecting apple aroma.

aroma components;biosynthesis pathway;influencing factors

TS255.1

A

1002－0306(2011)08－0461－06

2010－08－23 *通讯联系人

段亮亮(1985－)，女，硕士研究生，主要从事食品功能成分开发及利用研究。

农业部农业产业技术体系项目(nycytx－08);陕西师范大学研究生培养创新基金(2010cxs020)。