竹林结构研究进展

2011-04-09艾文胜刘志昂李美群

湖南林业科技 2011年4期

关键词：毛竹均匀度丰产

孟勇，艾文胜，刘志昂，杨明，李美群

(1.湖南省林业科学院，湖南长沙 410004； 2.湘潭市林业科学研究所，湖南湘潭 411206)

竹林结构研究进展

孟勇1，艾文胜1，刘志昂2，杨明1，李美群1

(1.湖南省林业科学院，湖南长沙 410004； 2.湘潭市林业科学研究所，湖南湘潭 411206)

竹林结构是竹林生态系统的重要子系统，是影响竹林生产力水平的重要因子，也是现代竹林经营技术研究中的主要研究方向。本文从竹林丰产和可持续经营方面综述竹林结构的研究进展。

竹林结构；丰产；可持续经营

竹子以其生长快、成材早、产量高、更新速度快等特点已成为木材的重要替代产品[1]。传统竹林经营方式，一味追求经济效益，导致竹林地力衰退、竹林产量下降。而现代竹林经营技术，在追求竹林产量的同时，也兼顾竹林的生态、社会效益，可以更加合理的利用竹类资源[2]。现代竹林经营技术主要是通过建立合理的林分结构和科学的水肥管理，其中竹林结构作为内因，对竹林的持续高产具有决定性作用[3]。这也是现代竹林经营技术研究中的重要研究方面。

1 竹林结构的概念及组成

竹林结构是指竹林生态系统中建群种个体之间的相互关系的组成结构。竹林结构因子包括：物种的组成、立竹度、整齐度、均匀度、年龄结构、个体大小、叶面积指数和产量构成、地下鞭根结构等方面[1]。竹林结构的优劣，直接影响竹林对水、肥、光、气的利用效率，进而影响竹林的产量。合理的竹林结构是竹林获得高产丰收的先决条件。

2 竹林各结构因子的研究现状

2.1立竹度及立竹均匀度对竹林丰产的影响

立竹度指单位面积竹林中立竹的株数，一般用每公顷竹林中立竹数表示[1]。丰产竹林结构必须保证合理的立竹度。竹林立竹度过小，不能充分利用竹林的光能和水肥，竹林产量不高；立竹度过大，竹林对水、肥、光照等的竞争激烈，导致竹子个体弱小，产量下降。

目前关于立竹度的研究主要集中在散生竹方面。陈建寅[2]等对毛竹研究表明，材用林的最适立竹度为3600～4500株·hm-2，笋用林最适立竹度为2250～2700株·hm-2，而笋材两用林的立竹度控制在2700～3000株·hm-2为宜。凌申坤[4]等研究表明，雷竹笋用林立竹度控制在9000～12000株·hm-2为宜。方伟[5]等对茶秆竹研究表明，立竹度在11250株·hm-2时，茶秆竹发笋量和新竹株数都达到最大值。林传文[6]研究表明，茶秆竹立竹度在6750株·hm-2时笋的质量最好，而在13500株·hm-2时笋的质量最差。骆瑞清[7]对苦竹研究表明，以竹材生产为主的竹林最佳立竹度为15000～19500株·hm-2，每年留养新竹9600株·hm-2；笋竹兼用林最佳立竹度为13500～16500株·hm-2，每年留养新竹8400株·hm-2；笋用竹林最佳立竹度为9000～12000株·hm-2，每年留养新竹5400株·hm-2。

对丛生竹来说，丛立竹数对出笋数量和笋的质量有显著影响，丛立竹数过大或过小，丛竹笋产量都会较低。雷泽兴[8]、董建文[9]对绿竹研究表明，绿竹密度结构应以500丛·hm-2为宜，每丛保持6株对竹林丰产最为适宜。邹跃国[10]研究表明，麻竹丛立竹度为450丛·hm-2为宜，丛立竹数在5～7株最好。苟光前[11]等对撑绿竹纸浆林的研究表明，林分密度为833丛·hm-2最好。

竹林均匀度是表现竹林立竹分布均匀程度的指标。用单位面积上分布立竹平均株数和标准差的比值表示[12]。竹林立竹分布均匀度越大，竹子分布越均匀，每一株竹子所占的营养空间和日光能愈接近，表明竹林中水、肥、光、气等得到愈充分的利用。均匀度越小，则竹子分布越不均匀，每株竹子所占的营养空间和日光能差异也愈大，表明竹林对水、肥、光、气等的利用效率低下[1]。周芳纯[1]、郑蓉等[12]对毛竹林的研究表明，立竹分布的均匀度小于3，为不均匀竹林；均匀度大于5为均匀竹林；骆瑞清[7]对苦竹研究表明，苦竹均匀度大于7以上才能有效利用地上、地下营养空间。

丛生竹培育中同样存在均匀度的问题。一般可用郁闭度来控制，当竹林郁闭度达到0.9以上则可视为分布均匀。

2.2竹子年龄组成对竹林丰产的影响

竹林中竹秆的年龄称为竹龄，竹林均为异龄结构。年龄结构关系着竹林生产力的大小，由于竹龄不同，竹子体内营养元素含量、竹材力学性质、竹叶数、千叶重等均有明显差别[1]。只有竹林年龄结构合理，竹林才能获得高产、稳产。

戴玉斌[13]对毛竹林结构研究表明，不同经营模式竹林竹龄结构具有一定的差异，按丰产林结构标准，毛竹笋用林Ⅰ至Ⅳ度竹的比例应为3∶3∶3∶1为好，材用林的比例以1∶1∶1∶1为宜。方伟[5]等对高节竹研究表明，笋用竹林留4年结构的竹，且各年龄竹株数以1∶1∶1∶1为适宜，5年及5年以上的老竹应全部砍去。骆瑞清[7]对苦竹研究表明，苦竹以1～3年生立竹生活力最强，各龄立竹比例关系为：1年生竹占40%，2年生竹占30%，3年生竹占30%，4年生即可采伐利用。

丛生竹以蔸部笋芽萌发出笋，一般在2年内萌发完全而失去发笋能力。因此，竹丛留养的立竹应控制在3年以下。邹跃国[10]研究表明，麻竹笋用林为保持竹林稳定的结构、良好的自我更新能力和经济产出，立竹应以1和2龄竹比例为1∶1为宜；董建文[9]对绿竹研究表明，绿竹进行丰产林培育时，应以保留1、2年生绿竹为主，在冬季将3年生老竹伐除。苟光前等[11]对撑绿竹纸浆林的研究表明，1年生竹应基本予以保留，2年生竹保留大部分，3年生竹则保留较少部分，3个龄级适宜的比例为10∶8∶1。

2.3竹株胸径大小及整齐度对竹林丰产的影响

竹子是竹林结构的主体，竹株的大小直接反映竹林生长的好坏，与竹林产量有密切的关系。高大的竹子比矮小的竹子占有更大的营养空间。竹株的大小可用胸径、高度、重量等表示，一般以竹株的胸径表示[1]。

周芳纯[1]等研究表明，毛竹林为达到丰产，竹林平均胸径要大于10cm。方伟等[5]研究表明，丰产高节竹竹林平均胸径以4.0～5.0cm为好；陈少红[14]研究表明，毛环竹丰产竹林平均胸径以3～3.5cm为宜。丛生竹研究中，邹跃国[10]研究表明，麻竹立竹胸径在5～6cm为最佳的立竹径级，而径级6～7cm的竹丛笋个体质量较径级3～4cm的增重50.2%。

整齐度是竹林中竹株大小差异程度的指标[15]。用竹林平均胸径和平均胸径的标准差的比值表示。整齐度愈大，竹林大小差异愈小，更能有效地利用光能和水肥条件，产量更高。郑郁善等[15]研究表明，毛竹整齐度大于7为宜；骆瑞清[7]研究表明，苦竹整齐度达到8以上为宜。

2.4竹林叶面积指数对竹林丰产的影响

竹林叶面积指数是指竹林中竹叶总面积与其林地面积的比值，主要反映单位竹林中竹叶的量。竹叶是竹林进行光合作用的主要器官，因此竹叶的量大小直接影响竹林的产量，而叶面积指数则反映了一个群落利用太阳光能的情况[16]。

合理的叶面积指数是提高竹林产量的一个关键。潘寅辉等[17]通过建立四季竹叶面积指数与立竹胸径、密度、枝盘数等因子间的回归经验式，发现其间存在着显著的相关关系，且均是影响竹笋产量的重要林分结构因子，其中叶面积指数与竹笋产量紧密相关，当叶面积指数为10.339时，竹笋产量最高；吴起明[18]研究表明，绿竹林叶面积指数约为7左右较为合理，低于7或大于7，产量均较低；骆瑞清[7]研究表明，苦竹叶面积指数应为7～9较合理。

2.5产量结构对竹林丰产的影响

产量结构是指竹林中各年度产量的结构比例[1]。竹林中，若新竹的产量下降，则说明竹林经营不合理或竹林结构遭到破坏，或气候不良；若竹林产量上升，说明竹林经营合理，或竹林经营较好，或气候条件适宜。竹林中，新竹年产量持续下降，称为减产型；新竹年产量持续上升，称为增产型；新竹年产量接近的结构，称为稳产型。目前关于产量构成的研究多集中在蔬菜和农作物领域，关于竹林产量构成的阐述不多，这主要是因为竹林的产量构成相对简单，生物量构成、出笋率、产笋量等指标可以较好的反应竹林的产量构成。

2.6竹林地下结构对竹林丰产的影响

竹林地下结构一般指竹林地下鞭根系统。包括竹林根系、鞭系(散生竹和混生竹)。竹株根系由支撑根(竹根)及其各级支根组成；鞭系则由横走地下、相互连接的竹鞭(地下茎)以及着生在上面的鞭根和各级支根组成。周本智等[19]研究表明，竹林鞭根系统还应包括竹秆的地下部分，即秆基和秆柄。合理的地下结构，一方面可以充分利用土壤中的养分，为竹林的丰产奠定物质基础；另一方面可以促进竹林的物质循环，将竹子合成的营养物质运输到竹笋或新竹，促进竹笋或竹材产量的提高；更重要的是，好的竹林地下结构可以为调整竹林的地上结构打下基础。

萧江华[20]对毛竹林的地下系统结构开展的研究表明，在材用毛竹纯林中，竹株地下部分在以秆基为中轴线、半径为20cm、高为30cm的圆柱体的空间内，竹株地下部分的容积比占总量的80%左右。陈冬阳[21]研究表明，茶秆竹在0～30cm土层的鞭根数占总量的87%，竹林密度为10500～12000株·hm-2时，每平方米的鞭段数和鞭长达到最大值，而竹鞭质量在15000～16500株·hm-2时达到最大。凌申坤[4]等研究表明，合理的雷竹地下结构应是竹鞭数在16～17条·m-2，节段数在250～300节·m-2之间，鞭的粗度在4～5cm左右，分布深度在土中11～30cm之间，2～4年生的壮龄竹鞭应在90%以上。

2.7物种组成对竹林可持续发展的影响

物种组成主要指竹林建群种的组成。竹林按树种的组成可分为：纯林和混交林两类[1]。混交林包括多竹种混生竹林和竹子与亚热带针、阔叶树种混生竹林。混交竹林中，物种的组成用各物种所占空间投影面积比例的十分法表示[1]。目前关于物种组成对竹林可持续发展的影响的研究多为对毛竹林的研究。戴玉斌[13]、李正才[22]、朱才熙[23]、林振清[24]、曹永慧[25]、廖军[26]等研究表明，在一般经营水平的毛竹林地内保留适当品种和数量的阔叶树，实行竹阔混交，有利于竹林的可持续经营。竹阔混交林中阔叶树以落叶阔叶树为宜，常绿阔叶树在林窗地带可适当保留，而针叶树种可不保留。

竹阔混交的好处一般有以下几点：一是可充分利用地力。竹类多属浅根性树种，阔叶树多属深根性树种，竹阔混交可不争夺土层空间和水肥；二是可增加土壤肥力。林振清[24]研究表明，毛竹天然竹阔混交林凋落物的总量高且凋落物成分、土壤微生物区系比毛竹纯林复杂，成分更容易分解；三是可改善竹林的小气候，朱才熙[23]研究表明，竹阔混交可增加竹林生态系统稳定性与抗逆性，减少病虫害发生的机率，提高竹林对自然灾害的抵抗能力；四是可提高林地生产力。林振清[24]研究表明，合理经营竹阔混交林具有较高的生产力和显著的经济效益，毛竹的平均胸径、竹秆生物量分别比毛竹纯林提高9.6%和37.2%，平均每度产竹量、产笋量分别比同一经营水平下的毛竹纯林提高22.8%和17.6%。

竹阔混交林虽然有利于竹林的可持续发展，但对于经营水平较高，以获取最大经济效益为目标的笋用林或材用林来说，阔叶树的存在会不同程度的影响竹林的产量，这主要反映在对太阳光能的争夺上。曹永慧[25]等研究表明，林分中阔叶树对周围毛竹的竞争指数约占总体林分对毛竹竞争指数的20.3%；阔叶树半径1.5m内，毛竹立竹分布平均仅为0.27株·m-2，低于平均的0.37株·m-2。另外，由于混交林有混交树种的根系存在，从而影响毛竹竹鞭的扩展，进而影响其分布的均匀度。戴玉斌[13]研究表明，毛竹与杉木混交林的立竹分布均匀度最小，达到3.08。廖军[26]等研究认为，毛竹竹阔混交林中阔叶树的比例在25%～35%之间时最有利于竹林地力的维护和持续利用，能兼顾生态效益和经济效益的协调发展。另外，骆瑞清[7]对苦竹林研究表明，苦竹林内保留过多的其他树种不可能获得最大数量的竹材和竹笋，宜纯林为宜。

3 讨论

随着竹产业的发展和对竹林资源品质和产量要求的逐步提高，在现代竹林经营模式下，对竹林结构进行系统深入的研究具有重要意义。竹林地上结构中各因子显著影响竹林产量及竹林的稳定性，竹林地下结构的好坏对于竹林的结构优化也具有重要影响；竹林物种组成对于维持竹林产量及地力的稳定具有重要意义。虽然纯林经营导致的地力衰退、竹林产量下降的问题，可以在施用有机肥、埋青等手段进行改善，但是人们对于混交林在竹林可持续发展中的作用仍然了解不多，需研究者深入研究探讨。

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