大脑偏侧化的模型及新进展

曹晓华，闫晋斌，段海丹

(浙江师范大学心理系，浙江 金华 321004)

一、大脑认知偏侧化的一般模型

大脑两半球认知功能不对称是脑科学研究中的一个重要领域。许多研究者采用不同的模型来解释大脑功能的偏侧化。在此领域较著名的第一个理论模型认为左侧大脑加工言语信息而右侧大脑加工视空信息。此模型认为大脑两半球分别对不同的信息进行加工处理，早期的失语症为此模型提供了相关证据。最近Vallar等的研究也发现注意障碍病人对呈现在整个视野中的信息进行处理时，会忽视左半边视野的空间特征信息[1]。但是这一模型最近被提出质疑，Lindell等的研究显示左侧在空间方位相关类别判断占优势，而右侧脑区也显示出相关的语言技能[2]。后续研究发现被试对词汇和辅音串的认知显现出左侧的优势，而对词汇判断和语义分类等任务，则显示是右侧优势。最近Shan等的对汉字纯失读症病人的研究也表明右侧脑区的语言功能[3]。因此这一传统模型受到了许多最新研究成果的挑战。

在此领域的第二个经典模型是依据物体表征的内在组织原则进行左右脑功能的区分的。此模型认为大脑两半球的主要区别是左侧偏重于对物体组成信息的“分析”，而右侧偏重于对物体组成的整体“构建”信息进行加工。人脸的许多相关研究为此模型提供了重要证据。有研究者对倒置人脸进行研究发现大脑两半球激活程度的差异与人脸的正立和倒立显著相关。Barton等的研究进一步表明人脸倒置效应是对人脸部件信息的直接感知而不是依靠长时记忆中人脸的整体信息线索进行编码[4]。Freire也表明，人脸识别的翻转效应优先影响大脑右半球对信息的处理[5]。

Goldberg等提出了第三个经典的大脑偏侧化模型，他依据学习过程的差异来定位大脑两半球的功能。他们认为右侧是专门处理那些需要用新的信息进行分析的新异情景，而左侧专门对已经形成的、规范化的情景进行处理[6]。Goldberg等依据此模型进一步认为两半球加工时所依靠的线索也是有差别的。右侧依靠外部线索对反应进行调节，因为在新奇情境下，人需要根据情景做出选择判断；左半球对行为的调节是基于内部定型的程序，人在已经熟悉的情境下会有大量的经验来对情景进行辨别而做出最佳选择。因此，他们推测在物体识别的最初阶段是右侧对新遇到的情景做出反应，出现右侧的单侧化优势，而在情景熟悉后，将逐渐地转为左侧单侧化优势[7]。Goldberg等认为这种偏侧化的转移暗示两半球的功能组织的差异性，右侧是可以发展成为标准化的一般功能模块，左侧则发展为特定功能模块能力[7]，因此，语言的左侧偏侧化可以理解为是此模型的重要证据。而且Gauthier等和Kanwisher等都通过人脸研究支持了这一模型，并且进一步认为这一现象受视觉经验的影响[8-9]。

Sergent等依据物体空间信息频率的差异，提出了一个相关的大脑偏侧化加工模型。他们认为左侧大脑处理高频的信息，而右侧处理低频的信息。这一模型依据信息频率能对物体认知的很多现象做出较好的解释。如数字加工的研究发现注意局部特征是左侧偏侧化的，而注意较大的整体形状是右侧偏侧化的，此理论解释这种现象的原因是由于同样的信息呈现在较小的局部范围内出现的频率较高，而呈现在较大的整体范围内出现的频率则较低[10]。Okubo等运用半视野技术对语言加工的研究结论也是支持这一模型的[11]。

最新的模型是Dien提出的两面神模型(Janus model)(Janus是罗马神话中的两面神，其有前后两张人脸，前面的人脸面向未来，后面的人脸面向过去)，Dien认为左半球是面向未来，对将来可能发生的事情多种结果进行预期和选择；而右半球是专门负责对正在发生事件的各个部分信息进行整合，然后事后右脑会对这些整合好的事件进行进一步的理解和判断[12]。Calvo等也认为人类都像Janus一样，左侧大脑是处理计划行为而右侧是处理即时行为，也就是说左侧展望未来右侧总结过去。如在阅读小说的时候，左侧将会试图猜测谁是凶手并且预见故事的转折和故事情节的转变，右侧将会随着故事的展开去欣赏并且试图按故事的发展去理解使故事通顺和有意义[13]。Dien认为根据两面神模型可以认为学习和记忆不仅仅是右侧的独有特性，因为左侧的预见性并不排除依靠已获得的经验和能力来提高预见性，而右侧的即时反应也需要运用过去的知识经验来辨别新异刺激并进行反应。另外，语义启动研究中的两个效应，语义期望效应和语义匹配效应，也是对此模式的有力支持[12]。

二、人脑偏侧化研究的新进展

(一)文盲的偏侧化研究

大脑的偏侧化一直是认知神经科学中的一个重要领域，最近的文盲研究和物体专家化的脑成像研究又引起研究者对这个问题的进一步思考。最近由于脑成像技术的发展，研究者开始探讨一类特殊被试群体——文盲的大脑偏侧化问题。Castro-caldas等等以文盲为研究对象发现大脑皮层右侧受损的文盲会在与语言相关的任务上有更多的困难，正常的非文盲和左侧轻微受损的非文盲不存在这一现象[14]。Ostrosky-Solís等的一项采用双耳分听的ERP实验研究，进一步发现文盲和非文盲的语言激活在左右脑后部脑区的差异均显著，这也进一步地支持了大脑皮层右半球也同样具有语言功能的结论[15]。Petersson等采用脑成像技术研究文字加工对脑功能偏侧化的影响，他们认为当前对于两半球的交互作用的理解是有限的，并不清楚两半球的功能特异性是环境还是遗传或是两者相互作用的结果。他们以文盲和非文盲为被试对此问题进行探讨，结果显示，两类被试在颞叶皮质上部的初级语音相关区域显示出一个相似的左—右脑不同，但文盲比非文盲更具有右侧偏侧化[16]。Dehaene等2010年发表在世界顶尖刊物《科学》上的文盲研究也表明字词识别的区域与左侧脑区有关[17]。

(二)FFA和VWFA研究

最近研究发现在大脑左右侧的梭状回存在两个对应的区域。右侧梭状回中部的区域对人脸识别具有特异性，Gauthier等把此区域命名为人脸识别区(Fusiform Face Area，FFA)[18]。而在对应的左侧梭状回区域，此区域对字词识别具有特异性，Cohen等把此区域命名为视觉词形区(Visual Word Form Area,VWFA)[18]。由于此两个区域的位置左右对称，而且字词与人脸的识别一个是后天经验的结果，一个是遗传的结果，而且人脸具有整体加工优势而字词是以分析为主。因此对此两个区域的深入研究能促进大脑功能的理解，特别是对偏侧化功能的深入理解。

对于FFA的右侧化取得了较为一致的结论。Cabeza等采用功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)技术对人脸识别进行研究，发现FFA的激活存在右侧偏侧化现象[19-20]。Kanwisher等进一步认为FFA是人脸加工特异性的[21]。Reddy等研究发现虽然此区域对其他刺激也有反应，但是在不同的人脸识别任务中都能对FFA和其他区域的神经元进行区别[22]。Dien等对大量的FFA研究进行元分析。他们对人脸识别的116个研究结果进行元分析，结果表明FFA是右侧偏侧化的[23]。同时ERP研究也表明人脸识别的N170成分也多是右侧化的。

对于VWFA的fMRI研究表明左侧梭状回中部区域对字词识别具有特异性[24]。熟练阅读者对书面字词进行加工时左中部梭状回就会被激活，即该区在被试阅读字词时与其它非文字刺激如面孔、房屋或工具等相比有显著激活[8，18，25-27]。脑电研究也表明该区和词汇阅读时头皮记录的溯源区域源相一致[25，28]。视觉词形加工障碍即纯失读患者的神经心理学研究也表明VWFA的损伤导致纯失读[18，25，27]。而且最近的文盲训练研究也进一步证实了此结论。马力飞对中文文盲和非文盲被试以及英语被试的汉字加工进行研究，结果在中文非文盲被试的左侧梭状回发现了一致性的激活，而在文盲和英文被试的汉字再认中没有发现激活VWFA。而且，研究者还对文盲进行了6个月的汉字培训，之后再对文盲进行测试，发现VWFA 区域被激活。此结果不但证实了中文汉字字形加工特异性区域的存在，而且表明此区域具有经验依赖性[29]。

综上所述，目前对于大脑偏侧化这一传统领域的研究，主要集中在进行理论模型探讨上。虽然研究者提出了许多理论模型，但是每个模型都有其自身不完善的地方，需要作进一步的探讨。这些模型有的依据物体信息的类别，有的依据物体组织的内部原则，有的依据学习信息的过程差异，有的依据空间信息的高低，有的依据物体信息加工的时间前后进行区分左右脑的功能，都能解释部分实验的研究结果，都有自己的实验研究证据，但是都不能解释所有的偏侧化实验。因此加强对特殊被试，如文盲和脑损伤病人的研究能有助于此问题的进一步深入。当然，对于人脸识别区域(FFA)和字词识别区域(WVFA)的深入研究，也能促进对大脑左右侧的组织原则和功能理解，以推动此领域的长足发展。

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