疏勒河上游地区植被物种多样性和生物量及其与环境因子的关系

陈生云,刘文杰,叶柏生,杨国靖,宜树华,王发刚,秦翔,任贾文,秦大河

(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冰冻圈科学国家重点实验室祁连山冰川与生态环境观测研究站,甘肃 兰州730000;2.青海畜牧兽医职业技术学院,青海西宁 812100)

植被是陆地生态系统的重要组成成分[1],具有调节气候、维持与更新土壤肥力、保护与提高生物多样性等的生态服务功能[2]。物种多样性和生产力作为植被两大基本特征,其与环境因子的关系是生态学研究的热点问题和重要内容之一[3-5]。围绕此关系,国内外学者对不同类型植被进行了大量的研究,对象涉及森林[6]、草原[3,5,7-9]、草甸苔原[10-13]、沙地[14,15]等,而环境因子方面侧重于海拔以及相应的光照、水热因子和土壤理化性质等[3,8,10-12,14]。作为我国乃至全球重要冰冻圈区域的青藏高原,被公认为气候变化的敏感区和生态脆弱带[16],是研究陆地生态系统对气候变化响应机制的理想场所。高原广泛发育多年冻土,典型植被为高寒草甸、高寒草原和高寒沼泽草甸。近些年来,因受气候变暖和多年冻土退化等一系列环境因子变化的影响[17,18],使该地区草地植被发生改变,如物种多样性和生产力降低、逆向演替加剧等[18-20]。

疏勒河流域地处青藏高原东北缘祁连山中西段,是我国河西走廊内陆干旱区三大内陆河流域之一,主要水源补给依赖于冰雪融水[21];其上游地带广泛分布典型极大陆性冰川,同时也发育大面积多年冻土。该流域可被认为是河西农牧民群众的“生命线”之一,其上游也可谓“天然水塔区”。慕富强[22]分析认为,近20多年来疏勒河流域气温升高异常明显,其升温速率高达0.54℃/10 a,而降水量呈微弱下降趋势,倾向率为-0.2 mm。另外,加之人类活动(季节性过度放牧、采矿及道路建设等)影响,使该地区冰川不断退缩,多年冻土和植被存在不同程度退化,而“黑土滩”、沙地及盐碱地面积不断增加。尽管,为了应对疏勒河上游地区冰川和冻土对区域气候变暖的响应,目前已对这两大因子动态变化进行了定位监测研究,然而对于该地区植被方面的研究鲜见报道,尤其是有关物种多样性、生产力与土壤特性方面的研究更是空白。鉴于此,本研究初步分析疏勒河上游地区不同类型植被物种多样性、生物量等植被特征与海拔、土壤理化性质和多年冻土区活动层厚度环境因子的关系,以期为该地区植被资源的合理利用和保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

疏勒河发源于祁连山境内的沙果林那穆吉木岭[23],其上游区域(96.2°～99.0°E,38.2°～40.0°N)位于疏勒南山与托来南山之间,汇集了数十条冰川支流,海拔2 100～5 750 m,区域面积约1.1×104km2,行政区域上地跨青海省海西蒙古族藏族自治州的天峻县和甘肃省酒泉市的肃北蒙古族自治县[24]。研究区位于大陆性干旱荒漠气候区,具有年均气温低、降水量少等特点。通过对本区域4个气象站(苏里乡草改场、尕河乡政府、祁连山站大本营和鱼儿红)2008-2009年数据资料得出,年均气温约-4.85℃,年降水量100～300 mm。该地区多年冻土属阿尔金山-祁连山高寒带山地多年冻土[25],低温多年冻土是主要的多年冻土类型[24],下界高程在3 750 m左右[26]。植被类型按垂直带分布主要有高寒冰缘植被、高寒草甸、高寒草原、温性草原、荒漠等,代表性植物主要有四裂红景天(Rhodiola quadri f ida)、甘肃雪灵芝(Arenaria kansuensis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、藏嵩草(K.tibetica)、粗壮嵩草(K.robusta)、青藏苔草(Carex moorcrof tii)、紫花针茅(Stipa purpurea)、沙生风毛菊(Saussurea arenaria)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)、早熟禾(Poa annua)、西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)、芨芨草(Achnatherum splendens)和盐爪爪(Kalidium foliatum)等。土壤类型主要有高山寒漠土、高山草甸草原土、栗钙土、淡栗钙土和山地灰钙土等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置、调查取样与测定 野外调查时间选择在2009年度植物生长旺盛期的7月底-8月中旬。沿海拔垂直梯度在疏勒河上游地区苏康线和石梦线公路两侧分别选取9种植被类型的21处样地作为调查对象(图1和表1),面积50 m×50 m,调查植物种并采集标本。在每一样地随机布设50 m长样线,沿此样线随机设置50 cm×50 cm的一级样方3～5个。用目测法观测各样方内植物群落种类组成与结构特征值,包括植物种名、株数、平均高度、分种盖度、频度和群落盖度等。在此基础上用剪刀齐地面刈割地上部分,并按禾本科、莎草科、豆科和杂草类4个主要功能类群分装[12]。然后,在每个一级样方随机选取25 cm×25 cm的二级样方,用土钻或环刀法分4个层次(0～10,10～20,20～30和30～40 cm)获取地下部分(各5次重复),装入布袋带回室内后倒入细筛并用水洗除土壤部分,捡去石块和其他杂物,然后连同地上部分在85℃烘干箱内烘干至恒重后称重,测定地上、地下生物量值(精度为0.01 g)。

图1 疏勒河上游地区不同类型植被样地位置Fig.1 The location of different types of vegetation plots in the upper area of Shule River

表1 疏勒河上游地区不同类型植被样地基本概况Table 1 Characteristics of different types of vegetation plots in the upper area of Shule River

土壤理化性质样品采集和地下生物量获取同步进行,每个二级样方内2次重复,并将同层次(0～10,10～20,20～30和30～40 cm)样品混合为一个土壤样品,自然风干后由中国科学院西北高原生物研究所生物化学分析测试部来完成其理化值的测定,指标和方法为:pH值采用电位法(GB7859-87)、全钾采用氢氟酸-高氯酸消煮-火焰光度法(GB7854-87)、全氮采用半微量凯氏法(GB7173-87)、有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法(GB7857-87)、全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法(GB7852-87)、速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法(GB7856-87)、速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法(GB12297-90)和速效氮采用氯化钾浸提-蒸馏法测定。多年冻土区各样地活动层厚度数据来源于吴吉春等[26]2008和2009年度钻探、测温、探坑及地面推测资料。

1.2.2 数据处理方法 所有数据的统计分析与处理均在Office 2003办公软件和SPSS 16.0程序中进行。应用Canoco 4.5软件对多年冻土区不同类型植被特征和土壤特性组成的数据矩阵进行主分量(principal component analysis,PCA)分析,结果用排序图表示。植物物种多样性指标测度方法参考高国刚等[27]、马克平等[28]和高贤明等[29],具体如下:

1)α多样性测度

式中,i为某种植物;S为出现在样地中的物种总和。

2)β多样性测度

式中,j为2个群落或样地共有种数;a和b为样地A和B的物种数。

2 结果与分析

2.1 不同类型植被特征分析

2.1.1 物种多样性变化 表1中不同样地的优势植物是通过各植物优势度大小值得出,从而表现出疏勒河上游地区高寒沼泽草甸植被主要由莎草科湿生植物藏嵩草和小苔草组成;高寒草甸植被由中旱生的高山嵩草、青藏苔草、紫花针茅以及杂草类等植物组成;高寒草原植被以禾本科紫花针茅、赖草及杂草类植物为主;而高寒冰缘植被、黑土滩、沙化草地和荒漠植被主要生长一些杂草类植物,伴生一些禾本科类植物;温性草原和荒漠化草原植被则以旱生禾本科类植物为主。物种多样性测度结果(表2)表明,所研究的各类型植被物种多样性变化主要分为3个层次:第1个层次植被类型以高寒冰缘植被、VT3(高寒草甸)～VT7(温性草原)植被为主,具有较高的R、H′和D值;第2个层次具有中等的R、H′和D值,是由高寒沼泽草甸植被组成;由荒漠化草原和荒漠植被组成的第3个层次中上述3个指标值都较低。各类型植被R与H′和D之间分别存在显著的线性正相关关系(H′=0.09 R+0.47,R′=0.85,P<0.01;D=0.03 R+0.42,R′=0.87,P<0.01;D=0.27 H′+0.30,R′=0.99,P<0.01)。由此可见,从第1个层次至第3个层次随着植被类型发生变化,物种丰富度和α多样性呈降低的趋势。

表2 不同类型植被群落物种丰富度和α多样性(平均值±SD)Table 2 Richness andα-diversity of different types of vegetation communities(Average±SD)

β多样性主要用以测度沿着环境梯度变化植被群落间物种组成的差异,表现出不同环境梯度群落间共有种越少其多样性值就越高的特征。处于最高海拔范围内的高寒冰缘植被同次高海拔范围内的VT3(高寒草甸)～VT6(沙化草地)间β多样性(βcj和βcs)值较低(表3),而高寒冰缘植被同高寒沼泽草甸和温性草原植被之间的值较高,同荒漠化草原和荒漠植被达到最大,温性草原、荒漠化草原和荒漠植被之间值也很高。这就表明,处于多年冻土及过渡区域的不同类型高寒植被群落间共有种较多,但高寒沼泽草甸除外,这是由于其独特的湿生环境而创造了一些特有的植物;然而,上述区域的植被与温性干旱区的植被间共有种较少,尤其同荒漠区植被基本无共有种存在。

表3 不同类型植被Jaccard多样性(βcj)和 Sorenson多样性(βcs)二元矩阵Table 3 Matrix of Jaccard diversity(βcj)and Sorenson diversity(βcs)binary of the different vegetation types

2.1.2 群落盖度与生物量变化 不同类型植被群落盖度结果(表1)表明,高寒沼泽草甸盖度最高,高寒草甸次之,其他类型植被盖度的高低顺序为:温性草原>高寒冰缘植被>黑土滩>高寒草原>荒漠>荒漠化草原>沙化草地,而各类型植被地上生物量变化趋势(表4)也与之基本一致,回归分析表明,二者具有极显著的线性相关关系(R′=0.96;F=88.91,P<0.001)。同时,从地上生物量的功能群分类来看(表4),高寒沼泽草甸植被中的莎草科类植物生物量最高,高寒草甸植被中次之,而沙化草地、荒漠化草原和荒漠植被中未发现莎草科类植物,基本以杂草类植物生物量为主,表明了高寒沼泽草甸植被的畜牧业经济利用(饲用)价值最高,高寒草甸次之,而后3种类型植被几乎无利用价值可言;相关分析也表明,各类型植被中莎草科类植物对地上生物量的影响显著(表5;r=0.98,P<0.01)。通常情况来讲,应该是荒漠化草原地上生物量高于荒漠,但本研究结果却相反,这可能是由于本年度该区域内气候干旱致使一些植物地上部分过早干枯,从而影响分析结果。

另外,各类型植被地下生物量主要分布在0～30 cm,集中分布空间是0～10 cm,表现出由此向下递减的趋势,垂直分布呈明显的“倒金字塔”特征(表4)。而且,莎草科类植物与植被地下生物量呈显著正相关关系,而杂草类植物同其存在较显著负相关关系,相关性系数r分别为0.97(P<0.01)和-0.69(P<0.05)(表5)。对地上生物量与地下生物量进行相关分析发现,二者具有明显的线性相关,回归系数R′为0.82,F检验为13.74(P<0.01;图2b)。此外,通过分析发现群落盖度与生物量也存在显著的线性相关关系(P<0.01;图2a),而且生物量中以地下生物量为主导,贡献率可达98.35%。上述结果表明,疏勒河上游地区的9种类型植被随着群落盖度降低,生物量明显降低,高饲用价值的莎草科类植物也显著减少,而低饲用价值的杂草类植物明显增加。

2.1.3 物种多样性与群落盖度和生物量的关系 通过对各类型植被R、Pielou均匀度指数(Jsi和Jsw)与群落盖度、地上生物量分别进行回归分析,发现其最好拟合关系为二项式曲线,而不是简单的线性相关关系(图3A,B;图4a,b)。表明物种丰富度与群落盖度、地上生物量均存在较显著的“单驼峰型”关系(P<0.05),物种均匀度与后两者之间也有着类似的相关关系,但H′、D同这两者的关系不显著。由于地上生物量与生物量存在显著线性正相关关系(R′=0.82;F=14.63,P<0.01),且前述分析已发现R与H′和D有着明显的线性正相关关系,从而表明物种丰富度和α多样性同群落盖度和生物量均存在“单驼峰型”关系。此结论表明,疏勒河上游地区植被物种多样性起初随着群落盖度和生物量的增加而升高,但到一定程度时反而呈降低趋势。这与前人对青藏高原高寒草地植被的研究结果不同[8,11],但支持了国外一些学者的结论[30-32],原因可能在于前人对高原植被类型的调查不全面。

表4 不同类型植被生物量(平均值±SD)Table 4 Biomass of the different vegetation types(Average±SD) g/m2

2.2 不同类型植被特征与环境因子的关系

2.2.1 物种多样性与环境因子 随着海拔的升高,各类型植被的H′和D先增加,达到最大值后又下降,Pielou指数(Jsi和J sw)值表现出相同的变化趋势(图5),即在最高海拔处,物种多样性没有达到最高,却呈降低趋势,有关学者解释这一现象为“中度膨胀”变化[33]。不同类型植被样地内0～40 cm土壤的理化性质测定结果(表6)基本如下:pH值均大于7,表明土壤盐碱化程度较高,但相对而言,高寒沼泽草甸植被中的土壤pH值最低,而黑土滩中最高;就土壤养分全量来看,全钾含量在温性草原植被中最高,高寒草甸植被中次之,而在高寒沼泽草甸植被中最低,各类型植被样地中土壤全氮和有机质含量变化基本一致,在高寒沼泽草甸中最高,高寒草原和高寒冰缘植被中次之,荒漠中最低,全磷含量无明显差异;速效钾含量在荒漠植被中最高,而在高寒沼泽草甸植被中最低,速效磷含量却相反,速效氮含量在荒漠化草原植被中最高,而在高寒沼泽草甸植被中次之,沙化草地中最低。进而可推测出:土壤pH值、全钾和速效钾含量越低,而全氮、有机质、速效磷、速效氮含量越高,能使植被生长越好。物种多样性指标和土壤理化性质的回归分析结果结合表7得出,全钾(K)与R存在显著线性正相关关系(R=4 133.4 K-54.09,R′=0.73;F=7.96,P<0.01),全磷(TP)与R间为显著线性负相关(R=-62 795 TP+44.07,R′=0.89;F=25.51,P<0.05),速效氮、速效钾和速效磷与R、H′和D的最好拟合均为二项式(P<0.05)。从而表明,物种多样性与土壤理化性质的关系并不是简单的正相关或负相关关系[29]。

表5 不同类型植被物种多样性与群落盖度、生物量相关系数Table 5 Correlation between species diversity,community coverage and biomass of the different vegetation types

图2 不同类型植被群落盖度与生物量(a)、地上与地下生物量(b)相关性Fig.2 Correlation between community coverage and biomass(a),aboveground biomass and belowground biomass(b)of the different vegetation types

图3 不同类型植被群落盖度与物种丰富度指数(A)、Jsi均匀度指数(B)的关系Fig.3 Correlation between community coverage and species richness index(A),Jsi evenness index(B)of the different vegetation types

图4 不同类型植被地上生物量与物种丰富度指数(a)、Jsw均匀度指数(b)的相关性Fig.4 Correlation between aboveground biomass and species richness index(a),Jsw evenness index(b)of the different vegetation types

图5 各样地α多样性与海拔的关系Fig.5 Relationship between αdiversity and altitude in all plots

表6 不同类型植被0～40 cm土壤理化特征值(平均值±SD)Table 6 Values of soil physical and chemical characteristics of the different vegetation types in the depth of 0～ 40 cm(Average±SD)

表7 不同类型植被物种多样性、群落盖度、生物量同土壤理化性质相关系数Table 7 Correlation of the different vegetation types between species diversity and community coverage,biomass,and soil physical and chemical properties

2.2.2 群落盖度、生物量与土壤理化性质 群落盖度分别与全氮、有机质和速效磷存在显著正相关关系(P<0.01或0.05),而和全磷呈显著负相关(P<0.05);地上生物量同样与全氮和有机质呈显著正相关(P<0.05),地上生物量功能类群中的禾本科类与全钾呈显著正相关(P<0.05),莎草科类与全氮和有机质呈显著正相关,而与pH呈显著负相关(P<0.05),杂草类与全氮也呈显著负相关(P<0.05);0～10 cm地下生物量分别与全氮、有机质和速效磷呈显著正相关(P<0.01或0.05),与pH显著负相关(P<0.05),10～20 cm地下生物量与全氮呈显著正相关(P<0.05),地下生物量和总生物量与全氮、有机质和速效氮呈显著正相关关系(P<0.01或0.05)(表7)。上述有关地上生物量与土壤理化性质关系的部分结果和Wang等[12]的结果一致。

2.2.3 多年冻土区不同类型植被特征与土壤特性的关系 多年冻土活动层厚度的变化无疑影响其上垫面植被[18-20]。回归分析发现,疏勒河上游多年冻土区活动层厚度与R、J sw的最好拟合关系为二项式曲线,而与群落盖度和生物量表现出乘幂关系(图6)。从而表明,随着多年冻土活动层厚度增加,植被生物量和群落盖度先急剧降低,到一定程度时变缓,而物种多样性表现出先增加后减少的变化趋势。针对多年冻土区6种类型植被(表1)特征与土壤特性的定量关系,应用Canoco 4.5软件中的主分量分析(PCA)方法进行排序,得出二维排序图(图7)。各箭头表示有关植被特征与土壤因子的参数,箭头连线长短表示各类型植被的分布与参数的相关性大小,箭头连线在排序中的斜率表示参数与排序轴相关性的大小,箭头所处象限表示参数与排序轴间相关性的正负。对于R,各土壤因子影响程度大小次序为:pH值>活动层厚度>全钾;对于H′、D和J sw,影响大小顺序为:活动层厚度>pH值>全钾>速效钾;对于地上生物量功能类群中的禾本科类,各因子影响次序为:全钾>pH值>活动层厚度>速效钾,而对杂草类为:pH值>活动层厚度>速效钾>全钾>全磷,对豆科类的大小顺序为:速效钾>活动层厚度>pH值>全钾;但对群落盖度、莎草科类、地上生物量、地下生物量(0～40 cm)和总生物量,各因子影响大小的次序为:速效磷>有机质>全氮>速效氮(图7)。同时由该图也可看出,各参数与第1排序轴的相关性最大,其特征值为0.998,解释方差为99.8%。由此反映出,沿PCA第1轴从右至左,多年冻土活动层厚度增加,土壤pH值升高,全磷含量变化不明显,全氮、有机质、速效磷和速效氮含量明显降低,而全钾和速效钾含量先增加后减少;植被类型由高寒沼泽草甸,至高寒草甸、黑土滩、高寒草原和高寒冰缘植被,最后至沙化草地,群落盖度和生物量降低,莎草科类植物不断减少,禾本科、豆科和杂草类植物先增加后减少;物种多样性仅从此图看似乎也在减少,但通过多年冻土区地上生物量(AB)与R回归分析发现,其结果与整个疏勒河上游地区各类型植被的分析结论一致,同样存在“单驼峰型”关系(R=-0.001 2 AB2+0.23 AB+5.3,R′=0.94),表明物种多样性也呈先增加后降低的趋势。

图6 多年冻土区活动层厚度与不同类型植被物种丰富度指数、Jsw均匀度指数、群落盖度和生物量的关系Fig.6 The relationship between the active layer thickness of permafrost and species richness index,Jsw evenness index,community coverage,and biomass of the different vegetation types

图7 多年冻土区不同类型植被特征与土壤特性的PCA分析Fig.7 PCA analysis between the characteristics of the different vegetation types and soil properties in permafrost regions

3 讨论与结论

物种多样性与生态系统功能的关系及其机制是生态学领域的热门话题[34],而生态系统的生产力水平是其功能的重要表现形式[8,12,35]。过去对物种多样性与生产力关系的研究表现出多种形式,如正相关[8,11]、负相关、“单驼峰型”曲线[30-32]以及无显著相关[36]等。针对青藏高原植被,相关研究也屡见不鲜,但基本都以高寒草地植被为主[8,12,27,37],而以不同类型植被为研究对象的系统观测却很少有报道。本研究发现,疏勒河上游各类型植被物种多样性随着生物量的增加先增加,到一定程度时反而降低,表现出“单驼峰型”关系。这可能是物种之间的竞争作用起着重要作用[30,31],随着生物量的增加,物种间的竞争作用随之增加,但当生物量增加至一定程度时,一些物种消失,从而使物种多样性下降[38],而并非因青藏高原的特殊生境条件使得物种间的共生作用增强[8]。同样,物种多样性同群落盖度之间也存在着相同的关系。群落盖度作为植被结构特征的重要指标之一,其值越大表明植物生长状况越好,从而生物量也越高[39]。通过分析发现,疏勒河上游地区植被生物量随着群落盖度升高而明显增加,二者存在显著的线性相依变化关系。同时,也进一步证实地上与地下生物量之间存在显著的正相关关系[20,40];莎草科类植物与生物量呈显著正相关,而杂草类植物与生物量存在较显著负相关;而且,各类型植被地下生物量集中分布在0～10 cm,由此向下递减的趋势很明显,呈“倒金字塔”特征[12,20]。从而表现出,该地区9种类型植被(自高寒沼泽草甸,至高寒草甸、高寒草原、高寒冰缘植被及温性草原等,最后至沙化草地和荒漠)的分布,可能是由于海拔改变造成的气候及土壤环境等因素发生变化,使植物生态位发生改变,一些湿生型的莎草科类植物不断减少,而中旱生型的莎草科类、禾本科类、豆科类及杂草类植物不断增加,至最后基本以旱生型杂草类为主导,从而使群落盖度逐渐降低,生物量不断减少;植物的丰富度逐渐增加使它们之间由起初的共生作用主导改变为竞争作用为主,到一定程度时造成一些植物死亡,使物种丰富度降低则重新造成种间共生作用增强,因此,物种多样性表现出“单驼峰型”[30-32]曲线变化。

植被与环境的关系是生态学和环境科学研究的热点问题和重要内容之一[3-5]。海拔梯度因包含了气候和土壤等环境因子而成为物种多样性格局研究的重要方面[41]。物种多样性随海拔变化的形式最常见的为负相关[8]或“中度膨胀”[33]2种,而本研究结果支持了后一种观点。土壤作为植物生长的重要物质基础,其理化性质的不同,可能影响植物的生长,使包括物种多样性、生物量和群落盖度等在内的一些植被特征发生变化[12,14,27]。通过对疏勒河上游地区各类型植被0～40 cm深度土壤pH值、养分全量和速效养分的分布状况进行分析,发现pH值、全钾和速效钾越低,全氮、有机质、速效磷和速效氮含量越高,植被生长则越好,而全磷的影响不明显。进一步结合物种多样性、群落盖度和生物量与土壤理化性质的相关性分析看出,全钾含量高而全磷低则物种丰富度高,而速效钾、速效磷、速效氮与物种多样性的最好拟合为二项式,表现出植被高的物种多样性出现在速效养分梯度的中间位置,土壤pH值、有机质和全氮含量对物种多样性的影响不显著[14,27];同时,也表明土壤有机质、全氮、速效磷和速效氮含量高,而pH值、全钾、全磷和速效钾低,则使植被群落盖度升高,莎草科类植物和生物量增加,而杂草类植物减少。对上述相关性综合起来考虑表明,疏勒河上游植被中若土壤有机质和全氮含量高、速效养分含量适中,而pH值、全钾和全磷低,则使植被群落盖度升高、生物量增加[12],物种多样性也有升高的趋势,而且具有高饲用价值的莎草科类植物增多,而杂草类植物减少。

多年冻土作为冰冻圈的重要组成成分之一,对气候变化极为敏感,从而使其生态系统表现出异常的脆弱性。尽管已有学者研究表明,因气候变暖引起的多年冻土活动层厚度增加,使青藏高原土壤温度逐渐升高,含水量下降,有机质含量降低,而高寒草地植被类型表现出从高寒沼泽草甸演替为高寒草甸、高寒草原,最终成为沙化草地,群落盖度下降,物种多样性先增加后减少,生物量总体呈降低趋势[18-20]。但上述结论基本以定性描述为主,而定量分析十分缺乏,针对疏勒河上游多年冻土区植被方面的相关研究更是空白。因此,本研究通过对该流域多年冻土区植被特征和土壤特性的关系进行定量分析后得出,随着多年冻土退化,活动层厚度增加,表层土壤(0～40 cm)的pH值升高,有机质、全氮、速效磷和速效氮含量明显降低,全钾和速效钾含量增加至一定程度后减少,全磷含量变化不明显;从而导致植物生态位分化,群落植物组成由湿生型逐渐向中旱生乃至旱生型转变,植被类型表现为从高寒沼泽草甸演替为高寒草甸、黑土滩及高寒草原,最终成为沙化草地,群落盖度逐渐降低、生物量不断减少;功能群类型中高饲用价值的莎草科类植物不断减少,禾本科、豆科和杂草类植物先增加后减少;物种多样性也表现为先增加后减少的“单驼峰型”曲线变化趋势。由此可见,本研究的定量分析结果与前人的研究结果[18-20]基本一致。但土壤水热条件方面的数据缺乏,有待于增加该方面观测来进行更为深入的分析。

致谢:感谢青海大学畜牧兽医科学院草原研究所杨时海老师在野外观测与采样、植物标本鉴定等方面给予的帮助;感谢中国科学院西北高原生物研究所生物化学分析测试部胡凤祖和陈世龙研究员帮助测定土壤理化性质指标,以及周华坤和周国英副研究员在论文修改方面提供的建议。

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