人工云杉林试验林窗环境特征及对幼苗存活的影响

2011-02-26陈劲松徐振锋

四川林业科技 2011年4期

万川，胡蓉，陈劲松，徐振锋，林波，刘庆＊＊

(l.中国科学院成都生物研究所，四川成都 6l004l;2.中国科学院研究生院，北京 l00049)

林窗的概念于l947年由英国植物生态学家Watt首次提出，他认为林窗是森林群落中由于林冠层树木的死亡而形成的林间空隙［l～3］。林窗作为森林群落中经常发生的小规模干扰，它的形成对森林生态系统最明显的影响就是它改变了原有的环境，并对种子萌发和幼苗定居具有选择作用［4］。同时，林窗对提高森林群落的生物多样性也有重要作用［5］。由于林冠层出现空隙，使得到达林地的光照明显增加，改变了原有的阴蔽的环境，土壤温度、空气温度、湿度和土壤水分、土壤养分状况等环境要素也随之而发生变化。

川西亚高山针叶林是我国第二大林区的主体，具有涵养水源、保持水土等重要生态功能［6，7］。亚高山针叶林自20世纪初期被大规模采伐，随后在皆伐迹地上营造云杉林进行恢复，形成了大量的人工针叶林［8］。目前，该类型的人工针叶林本身的存活和生长良好，大部分已经或接近成熟林。本研究选择川西亚高山人工云杉林为研究对象，通过人工制造实验林窗，对林窗内和林下环境因子进行动态观测，旨在探讨该区人工林天然更新的主要限制因素，从而为促进该区人工林的更新提供理论依据和技术支撑。

l 材料与方法

l.l 研究地概况

实验样地位于四川省理县米亚罗自然保护区，在东经l03°l3'与北纬3l°24'的交汇点上，海拔高度2 620 m。本区域属季风性山地气候，夏季温凉多雨，冬季寒冷干燥，l月均温为-8℃，7月均温为l2.6℃，≥l0℃的年积温为l 200℃ ～l 400℃，年降水量为600 mm～l l00 mm，年蒸发量为 l 000 mm ～l 900 mm。该区域云杉人工林群落乔木层主要为粗枝云杉(Picea asperata)，灌木层有悬勾子(Rubus sp.)、疏花槭(Acer laxiflorum)等，草本层主要有唐松草(Thalictrum uncatum)、蟹甲草(Cacalia roborowskii)等。

l.2 样地设置

在四川省理县米亚罗自然保护区选择40 a成熟人工云杉林，于2007年4月采用强度修枝法制造4个实验林窗，这些实验林窗坡度、坡向相对一致，每个林窗长轴为南北向，约9.l m;短轴为东西向，约8.8 m;每个林窗面积约为60 m2。同时，在附近选择环境条件较为一致的4个林下生境样方为对照。

l.3 环境因子测定

在实验林窗和林下两种生境中各设置3个观测点，进行土壤温度、空气温度、空气相对湿度、光照强度、土壤pH值和土壤含水量测定。光照强度采用数字式照度计(上海市嘉定学联仪表厂)每3个月(2008年9月，2008年l2月，2009年3月，2009年6月)观测l次，每次连续观测3 d(晴天)，取3 d的平均值进行分析，每天9:00～l7:00整点观测。光照强度 =(观测点光照强度/空地光照强度)×l00%)。采用自动观测系统(DSl92lG-F5，California;DSl923G-F5，California)每2 h记录l次l0 cm深的土壤温度和30 cm空气温度数据，24 h连续监测。此外，分别采用烘干法和电位法测定土壤含水量和土壤pH值。2008年9月在实验林窗和林下两种生境中选择生长良好且较为均一的2 a生幼苗各80株，在2009年9月统计幼苗的存活情况。

l.4 数据分析

用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验土壤温度，空气温度，空气相对湿度，土壤含水量，土壤湿度及土壤pH值的季节变化。用t检验方法分析林窗和林下的差异。所有数据分析用法SPSS l6.0完成。

2 结果与分析

2.l 土壤温度

由图l可知，实验林窗和林下的土壤月均温差异不大为0.46℃，实验林窗和林下两种生境中，土壤温度存在明显的季节变化规律，实验林窗的土壤温度略高于林下的土壤温度;月均温的最大温差出现在2009年2月，为0.46℃，最小温差出现在2009年5月，为0.l℃;2008年l2月至2009年l月期间，正是冬季，是一年中温度较低的时候，实验林窗的土壤温度和林下的土壤温度都低于0℃;除2009年l月外，其余月份的月均温实验林窗都高于林下。

2.2 空气温度

由图2可知，实验林窗和林下的土壤空气月均温差异不大为0.35℃;实验林窗和林下两种生境中，空气温度存在明显的季节变化规律，实验林窗的空气温度略高于林下的土壤温度。月均温最大温差出现在2009年4月，为0.35℃，最小温差出现在2008年9月，为0.l7℃;林窗和林下温差浮动范围不大，在2009年春季3月，4月，5月温差普遍较大;在整个实验阶段实验林窗的空气月均温都高于林下。

图l 实验林窗和林下土壤温度(-l0 cm)季节变化Fig.l Seasonal variation of soil temperature in the forestgap and under the forest canopy

图2 实验林窗和林下空气温度的季节变化Fig.2 Seasonal variation of air temperature in the forestgap and under the forest canopy

以7月为例，实验林窗和林下的平均空气温度随时间呈现出明显的单峰变化趋势(图3)。实验林窗的最低温出现在5:00，为l2.7l℃，最高温出现在l5:00时，为l8.27℃，昼夜最大温差为5.56℃。林下的最低温也出现在5:00时，为l2.5l℃，最高温出现在l5:00时，为l8.l9℃，昼夜最大温差为5.68℃，略大于实验林窗的。

图3 7月份实验林窗和林下空气温度日变化Fig.3 daily change in air temperature in the forest gap andunder the forest canopy in July

2.3 空气相对湿度

在整个实验阶段里实验林窗的空气相对湿度比林下的高l% ～2.4%，实验林窗和林下两种生境中呈现出明显的季节变化规律;其中生长季(5月至l0月)林窗和林下空气的相对湿度呈现明显的上升趋势;空气相对湿度在l l月，l2月和l月间波动范围比较大，明显受到降水的影响，其他月份间相差不大。

图4 实验林窗各位置月平均空气相对湿度Fig.4 Mean monthly air relative humidity of each positionin forest gaps

2.4 光照强度

从图5中可以看出，相比于林下生境，实验林窗内的光照强度增加了69.7%。同时，在两种实验林窗和林下的光照强度均呈现明显的季节变化规律，均以l2月份最高，3月份最低。

图5 实验林窗各观测点相对光照强度季节变化Fig.5 Seasonal variation of relative light intensity of thesites in forest gaps

2.5 土壤pH

从图6可以看出实验林窗和林下土壤pH值都小于6.l3，为酸性土壤。并且存在不同的季节变化趋势:林下在冬季土壤pH值出现最高值(6.l3)，并随着时间逐渐降低;实验林窗在冬季土壤pH值出现最低值(5.90)，并随着时间逐渐增高。总的来说，实验林窗和林下土壤pH值在不同季节变化幅度不是很大。

2.6 土壤含水量

从图7可以看出，实验林窗和林下土壤含水量呈现明显的季节变化规律，变化趋势一致:秋，春两季高，冬，夏两季低。除了2008年秋季林窗土壤含水量低于林下外，其余3个季节都高于林下。

图6 实验林窗各观测点土壤pHFig.6 Seasonal variation of soil pH of each point in forest gaps

图7 实验林窗各观测点土壤含水量Fig.7 Seasonal variation of soil water content of each point in forest gaps

2.7 更新幼苗存活率

对两种生境下云杉更新幼苗存活调查结果显示，林下生境中更新幼苗全部死亡，而实验林窗中幼苗存活率高达23.75%(图8)。

图8 两种生境中更新幼苗存活数量Fig.8 The number of survived seedlings

3 讨论与结论

林窗的产生使林冠层出现空隙，从而导致林窗内的环境因子发生变化。一个重要的变化是林地光照强度的增加。光环境的改变使林窗内的环境异质性增强。Chazdon等的研究表明，在许多森林里，林冠获得的光合有效辐射只有0.5% ～5%能到达林下［9］。也有研究表明，林窗中央的光合有效辐射是全光照的9% ～23%，而林下只有0.4% ～2%［l0］。在空间上，本研究结果:实验林窗的光照强度较林下高，且春、夏、秋、冬四季相对光强与林下存在差异。该研究结果与段文标等对小兴安岭阔叶红松林的研究结果相似［ll］。张一平等对西双版纳热带次生林林窗的研究也有类似结果［l2，l3］。在时间上，冬季相对光强较高，春夏两季较弱。这可能与植物生长的物候有关。冬季植物光合作用降低，生长缓慢，吸收的光照降低，因而将更多的光照反射，从而可能造成冬季相对光强更高的现象。春夏正是植物生长的季节，因而情况与冬季相反。这与陈梅等对辽东山区次生林林窗的研究结果一致，其研究结果表明林窗高光强4 月～5 月份(春季)［l4］。

林窗形成除影响光照强度，还可能导致温度、湿度等水热状况发生变化。本研究中，实验林窗和林下两种生境中，土壤温度、空气温度和空气相对湿度的差异不显著，然而其时间差异比空间差异更加明显，该结果与安树青等的研究结果一致。同时本研究中实验林窗面积较小，从而导致冠层空隙小，对森林下层的加热作用较小。刘文杰等的研究表明，与大林窗相比，小林窗只有一个加热层，即幼树冠层，而大林窗则有两个加热层，即幼苗冠层和地面，因此，小林窗的加热强度小［l6］。

本研究中，土壤pH在空间上无明显的分布规律。在冬季，实验林窗土壤pH较林下低。在林窗位置，地表枯落物以云杉和草本植物为主，而在林下则主要是云杉凋落物。草本植物的枯叶分解快，从而可能造成林窗土壤pH较低。但也不排除是土壤的不均一性问题导致了该研究结果。耿玉清等对北京西山地区两林窗的土壤pH研究中出现了相反的结果，即一个研究点林隙土壤pH低于林下土壤，而另一个研究点林隙土壤pH高于林下土壤，作者亦表明要特别注意土壤的不均一性问题［l7］。

林窗的形成，通过对水热状况的改变，对土壤含水量也造成一定的影响，但影响土壤含水量的因素较多。一方面，林窗中树木根系较林下少，根系从土壤中吸收的水分减少，可致使林窗中的较高的土壤含水量;另一方面，林窗中的凋落物较林下少，通过凋落物对降水的截留作用减弱，从而渗透至土壤中的水分减少，可使林窗中的土壤含水量降低。因此，很难简单地说林窗的形成是增加还是降低了土壤含水量。本研究结果表明，实验林窗内土壤含水量显著高于林下。这与耿玉清等的研究结果一致，其在北京西山地区人工针叶林林窗的研究表明，林隙土壤水分含量高于林下［l7］。本研究中，土壤含水量的季节变化明显。冬季和夏季土壤含水量都较低，这可能是因为冬季实验区气候干燥、降雨少，因此土壤含水量较低。夏季正是林木生长旺盛的季节，根系吸收大量水分，导致夏季土壤含水量低。

林窗对幼苗的存活也有一定影响。彭闪江等的研究表明林窗的出现可以减幼苗的死亡率，为植物的更新提供了机会，对物种和群落更新有非常重要的作用［l8］。刘庆等在对丽江云杉(Picea likiangensis)幼苗生长与存活的研究中指出，林窗与林冠下幼苗大小和幼苗存活数量差异明显［l9］。在本实验中，林下生境中的更新幼苗全部死亡，而实验林窗中存活率达23.75%，表明林窗形成显著提高了更新幼苗的存活率。前述对两种生境环境因子测定显示，林窗形成仅仅导致光照强度发生显著变化。因此，对云杉人工林而言，光照条件可能是其更新的主要限制因素，在人工云杉经营管理中应注意增加林内光照强度，为幼苗的存活提供了较为理想的环境，以促进森林的自然更新。

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