多环境条件下家蚕主要经济性状杂种优势表现

何克荣，柳新菊，祝新荣，陈 诗，夏建国，孟智启，俞碧华

（浙江省农业科学院蚕桑研究所，浙江杭州310021）

关于家蚕杂种优势率的表现，前人有过众多的研究，得出了许多有用的结论[1～3]，但是这些结果很少有通过综合多次试验得出的。另外，对于育种者来讲，如何正确把握家蚕主要经济性状的杂种优势，来指导实用蚕品种的选育以及优良杂交组合的选配，仍是一个深感迷惑的难题。这主要是因为2个最优秀的亲本杂交后往往不能产生最优秀的杂种一代。同时杂种优势也易受环境条件影响，因而要对其进行预测和估算，虽然前人进行了大量研究，但结果均不很理想[4，5]。可见研究杂种优势与环境条件的关系具有重要的意义。本文利用我们曾经在不同年份和季节进行的5次试验结果，调查了家蚕主要的15个经济性状的杂种优势率，得出了一些具有意义的结果，并针对这些结果提出了一些在生产上应用的看法，作了探讨，由于作者水平有限，存在不正之处望各位学者指正。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验收集了5个不同季节饲养试验，每期试验在同一蚕室中饲养原种和对应的杂交种，供试蚕品种的原种名列于表1。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设置

试验1：选取8个中系原种与7个日系原种，按不完全双列杂交形式，组成7×8=56个杂交组合，每组合正反交各饲养3个重复；15个原种每品种饲养4个重复，合计396区，在1982年夏季饲养。

试验2：选取8个中系原种和10个日系原种，再从中组配40个杂交组合，每组合正反交各饲养2个重复，18个原种每品种饲养3个重复，合计214区，在1985年夏季饲养。

试验3：选取7个中系原种与6个日系原种，在从中组配40个杂交组合，每组合正反交各饲养2个重复，13个原种每品种饲养3个重复，合计199个试验区，在1987年夏季饲养。

试验4与试验5：选取8个原种按完全双列杂交形式，组配成8×8=64个杂交型式（包括8个原种），每型式饲养3个重复，合计192区。试验4在1988年早秋饲养，试验5在1988年中秋饲养。

1.2.2 饲养与调查方法

每试验均按随机区组试验设计，在同室饲养。上蔟采茧后，每品种随机选取840粒普通茧，供缫丝试样。每试验按桑蚕新品种审定规程[4]，调查四龄起蚕幼虫结茧率（简称结茧率）、死笼率、四龄起蚕虫蛹统一生命率（简称虫蛹率）、全茧量、茧层量、万蚕产茧量、万蚕产茧层量、茧丝长、解舒丝长、解舒率、茧丝量（试验3缺）、纤度、鲜毛茧出丝率（简称出丝率）、净度等15个主要经济性状。得到原种和杂交种的性状值后，按照中亲杂种优势率公式：

V．R．（%）= （F1-MP）/MP × 100%

计算每杂交组合和杂交优势率，其中F1：杂种一代成绩（本文采用正反交平均成绩）；MP：为双亲的中亲值成绩，即2亲成绩之和除以2。

2 结果与分析

2.1 5个试验的平均杂种优势率

5个试验15个经济性状的平均杂种优势率列于表2。从表2可以看出，总体来看15个性状中，死笼率、万蚕产茧量、万蚕产茧层量以及解舒丝长的杂种优势最大，平均在50%以上。其中等程度的有结茧率、虫蛹率、全茧量、茧层量、茧丝长和茧丝量等。这些性状具有较强的杂种优势，我们在组配杂交组合时，对于这些性状可以不必过分酷求其亲本的成绩，利用杂种优势有可能获得较理想的杂种一代成绩。然而困难的是在选育亲本时，就难以把握这些性状。因为它们具有较强的杂种优势，所以当双亲成绩最优良时，组配的杂种一代往往并不是最优良的，因为大家知道，一般来讲，双亲成绩最优秀者，其杂种优势并不高。另外，从表2可见，茧层率和净度这2性状的杂种优势率最低，一般很少有超过10%的，特别是净度。对于这种性状我们在组配杂交组合时，必须充分考虑双亲的成绩，就是说一般来讲，对于这些性状，只有双亲成绩都优良时，杂种一代才有可能获得理想的成绩。从表2的标准该一列可以看出各经济性状杂种优势的波动情况，总体来讲杂种优势强的性状其变化范围也要大些，但也有例外，如同样是生命力性状，死笼率的杂种优势率远远大于结茧率和虫蛹率，但其标准项即均小于这2个性状。我们把杂种优势率与其标准误组合起来看，一类是杂种优势率大，其标准误也大，如：万蚕产茧量、万蚕产茧层量等。这类性状杂种优势的利用前途最大，因如果选配适当，有可能获得远远高于中亲值水平的一代杂交种。第2类是杂种优势率适中，但其标准误差大，如结茧率、虫蛹率、解舒丝长和茧丝长，在选配杂交组合时，对这类性状我们也可以利用杂种优势获得较优良的杂种一代。对于上述2类性状虽然可以获得优良的组合，但如何选配，即是一个难题。因为我们容易得到的往往是亲本的成绩，而这些性状的杂种一代成绩，很难根据双亲成绩来直接估算。配合力分析为我们提供一些由亲本来组配杂种一代的有用信息，但是遗憾的是计算配合力往往需要杂种一代的成绩。第3类性状是杂种优势平均成绩较大，但标准误较小，如全茧量、茧层量、茧丝量等，这类性状的杂种优势率变动较小，我们可以利用历史的杂种优势率数据和当代双亲的成绩，粗略地估算出杂种一代的可能成绩。第4类性状是杂种优势率和标准误都很小，如净度和茧层率等，在组配杂交组合时，对于这一类性状，就可以利用双亲成绩直接预测其杂种一代的成绩。

表1 5期试验的原种名

表2 5个试验15个经济性状的平均杂种优势率（%）

2.2 杂种优势率与环境条件的关系

数量性状易受环境条件的影响，有时其环境影响要大于遗传效应本身。由于中亲杂种优势率是用F1代的成绩减去双亲的平均成绩，再除以中亲值，所以其中消除了一部分环境条件的作用，至少纯环境效应应该是去掉了，所以讲杂种优势是由基因杂合型及其与环境的互作效应与对应的纯合型效应及其与环境的互作效应之差。本文的第1至第3个试验是同在夏季进行的，尽管其中所采用的品种有些不同，但各性状的平均优势率还是存在着很大差异的，只有杂种优势率小的性状，其差异较小。而试验4与试验5是同一组品种在不同季节饲养的结果，从表1可以看出，试验4的生命力和茧质性状的杂种优势率均大于试验5的，但丝质性状除解舒丝长和解舒率这2个受环境影响大的性状外，其他性状2试验差异不很大。这可能是由于早秋期桑叶质量较好，即饲料效应好，对原种的影响较小，但杂交种对于叶质要求不如原种高，所以相对杂种优势力较低，但是中秋期的桑叶质量相对较差，其对原种生命力和茧质影响要大于杂交种，而对于丝质性状原种与杂交种的相对变化差异要小些。

3 讨论

人们虽然对杂种优势的形成机制还不很清楚[6，7]，但对杂种优势的预测已有很多学者从各方面进行了大量研究4，5，8]，至今仍未得出较为理想的方法。本文利用历史上多年的资料，对家蚕经济性状杂种优势性状表现作了进一步分析，其目的是希望在深入了解家蚕主要经济性状杂种优势表现的内在规律的基础上，为其预测方法探讨出一些有用的结果。例如对于杂种优势率小的性状，我们利用双亲中亲值就能较理想的预测杂交一代成绩，因为杂种优势率V.R.=（F1-MP）/MP，如果V.R.≈0（很小），即 F1∝MP。因而我们设想，是否能人为寻找一些虚拟性状，这些性状的杂种优势率较小，或者虽然其杂种优势率不小，但其标准差较小。用这些性状来预测杂种优势，然后通过虚拟性状与主要经济性状的相关性，来估算有用性状的F1代成绩。

本文比较了家蚕不同性状的杂种优势率的大小，杂种优势率虽然是一个百分比数字，消除了测量单位，但是其中亲值的大小也是影响其相对大小的因素之一，比如就结茧率和死笼率这2个性状来讲，从表面看，死笼率的杂种优势率远远大于结茧率，但是结茧率的中亲值一均在70%以上，而死笼率的中亲值一般小于20%。所以当杂种效果（F1-MP）接近时，死笼率的杂种优势率就显得很大了，所以我们在比较不同性状的杂种优势率时，也应考虑中亲值的比较。

最近人们对数量遗传提出了调控网络学说，这种学说来自2个基础：①基因的表达，是由调控因子与结构基因相结合，然后激活基因进行转录，而调控因子又是受环境条件影响的；②数量性状的微效多基因作用并不是相互独立的，它们是相互联系，协同作用的，这些基因的互作构成一个网络结构而互相影响的，特别是一些复杂性状[9，10]。

[1]夏建国,唐文月.关于家蚕杂种优势的研究 [J].蚕业科学,1981,7(2):91～94

[2]何克荣,孟智启.家蚕数量性状杂种优势的研究-1.家蚕数量性状杂种优势率的相对稳定性[J].蚕业科学.1986,12(2):82～88

[3]林健荣,针生泉.家蚕亲本的数量性状与杂种一代及其杂种优势[J].华南农业大学学报,1988,9(4):63～70

[4]浙江农业大学主编.家蚕良种繁育与育种学 [M].北京:农业出版社,1989:316～318,331～339

[5]孟智启,何克荣,夏建国.家蚕杂交组合数量形状预测方法的研究[J].蚕业科学,1985,11(3):141～146

[6]Melchinger,A.E.,Piepho.H.P.,et al.Genetics basis of heterosisi for growth-related traits in Arabidopsis investigated by testcross progenies of near-isogenic lines reveals a significant role of epistasis[J].Genetics,2007,117:1827～1837

[7]Strunnikov.V.A.,Strunnikova.L.V.,The nature of heterosis and methods of its enhancing and fixing in of generations without hybridization[J].Biology Bulletin,2000,27(6):571～568

[8]Maenhout.S.,Baets.B.D.,et al.Support vector machine regression for the prediction of maize hybrid performance[J].Theor.Appl.Genet,2007,115:1003～1013

[9]Matthew V,Rockmanl.Reveres engineering the genotypepenotypo map.With natural genetic varination[J].Nature,2008,456(7223):738～744

[10]Erika check Hayden.Life is complicated[J].Nature,2010,464:664～667