遮光对3种地被植物生长和生理生化的影响

徐召丹，林夏珍，蒋 挺

（浙江林学院 园林学院，浙江 临安 311300）

在园林植物造景中，50%以上园林绿地都被高层建筑遮挡［1］，终年不能接受太阳直射光；复层结构植物群落下层的光照范围多为直射光的10%～60%；室内环境的光照范围在直射光的3%～25%［2］，因此，耐荫植物的筛选和应用在城市绿化中日益受到重视。不同的光照强度和光照时数会使园林植物产生生理、形态、解剖和营养上的一系列变化，因而研究园林植物在遮光条件下生长及生理方面的变化有着重要的现实意义。目前，国内有关园林植物的耐荫性研究主要集中在形态指标［3－4］、生长量［5－6］、 解剖结构［7－8］、 光合特性以及叶绿素荧光参数［9-10］等方面，对植物抗氧化系统适应性方面了解较少。花叶玉簪甜心Hosta×hybrida‘So Sweet’，花叶蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior‘Punctata’和白穗花Speirantha gardenii均为百合科Liliaceae多年生草本植物，是近几年新兴的园林绿化植物。这3种植物生长强健，植株清秀，叶色鲜艳，花叶共赏，耐荫性强，既可成片种植在林下，也可盆栽供室内观赏，具有广泛的园林应用前景［11］。本研究对不同遮光条件下3种植物形态指标、叶绿素质量分数、丙二醛（MDA）质量摩尔浓度及保护酶活性进行了研究，旨在了解不同光强下3种植物叶片生理生化的变化，探讨光照条件对3种植物生长的影响。

1 材料和方法

1.1 材料与处理方法

实验材料来源于杭州蓝天园林种苗有限公司中泰苗圃。在2008年3月选取长势一致的植株上盆，盆的规格为24 cm×24 cm，盆土为园土 ∶泥炭 ∶珍珠岩 =3∶1∶1（体积比），3株·盆-1，并在浙江林学院苗圃地缓苗2个月，水肥管理一致，5月上旬开始遮光处理。

遮光处理方法为：用竹子搭建2 m高的荫棚，分别固定1，2，3层50%遮阳网，遮阳网四周底线离地面30 cm，便于通风。在不同光强下用ZDS-10型自动换挡数字式照度计（上海市嘉定学联仪表厂生产）测得遮阳梯度分别为：50%（1层遮阳网）、75%（2层遮阳网）、90%（3层遮阳网），并以0%（全光照）作为对照。单因子随机区组设计，各个处理小区均5盆试验材料，为避免相互遮光，设置1 m的区间距，重复3次，共计12个小区。遮光4个月后开始各项指标的测定。

1.2 测定方法

用直尺测量植株叶片长度和宽度、叶柄长度，统计叶片数量，观测株形、叶片色泽、整体观赏效果及病虫害情况。叶绿素测定采用丙酮-乙醇混合液法。丙二醛测定采用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）还原法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法。

1.3 数据统计与处理方法

采用Excel和DPS统计软件进行数据分析和处理，用模糊数学中的隶属函数法［12］综合评价3种植物的耐荫性。

2 结果与分析

2.1 遮光对生长发育的影响

表1表明，遮光条件下，3种植物的叶片长度、宽度、叶柄长度和叶片数量都有不同程度增加，与对照差异显著。其中花叶玉簪甜心在75%遮光条件下形态指标达到最大值，说明75%遮光条件最有利于花叶玉簪的生长。花叶蜘蛛抱蛋和白穗花的形态指标与遮光度成正相关关系，随着遮光强度加强，各项指标也升高，但遮光75%和90%条件下差异不显著。

表1 遮光对3种地被植物形态指标的影响Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of three ground-cover plants

2.2 遮光对观赏特性的影响

试验4个月时，由于气温过高，光照强烈，对照处理的花叶蜘蛛抱蛋和白穗花分别出现不同程度的干枯现象，白穗花甚至出现试验材料死亡现象，感官效果极差。而花叶玉簪甜心叶片变小，叶缘乳黄色变浅，植株变矮，观赏性明显降低。在遮光条件下，3种植物叶色变绿，植株变丰满，观赏效果明显提高。其中花叶玉簪甜心在75%遮光条件下长势最好，观赏效果最佳。花叶蜘蛛抱蛋和白穗花在90%遮光条件下叶色浓绿，观赏性最好，说明这2种植物适宜在极荫蔽的环境下生长。

2.3 遮光对叶片叶绿素影响

遮光处理后，3种植物叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素质量分数均较对照极显著升高（表2）。3种植物总叶绿素质量分数的增幅由大到小为：白穗花＞花叶蜘蛛抱蛋＞花叶玉簪甜心，说明遮光对白穗花叶片总叶绿素质量分数变化的影响最大。表2还显示，3种植物叶片总叶绿素质量分数与遮光度呈正比关系，随着遮光度的增加，总叶绿素质量分数升高，3种植物均在90%遮光处理下达到最高值。

遮光后，3种植物叶片的叶绿素a/b呈下降趋势，且与对照差异显著（除花叶玉簪甜心叶片在50%遮光处理下与对照差异不显著）。遮光条件下，叶片的叶绿素a/b始终是花叶玉簪甜心＞白穗花＞花叶蜘蛛抱蛋。在50%，75%和90%遮光条件下，花叶玉簪甜心叶片的叶绿素a/b比对照分别降低了2%，5%，13%，花叶蜘蛛抱蛋叶片的叶绿素a/b比对照分别降低了4%，14%，37%，白穗花叶片的叶绿素a/b比对照分别降低了21%，36%，43%，3种植物叶绿素a/b的降幅由大到小为：白穗花＞花叶蜘蛛抱蛋＞花叶玉簪甜心。

2.4 遮光对叶片丙二醛质量摩尔浓度的影响

从图1得知，随着遮光度增大，3种植物叶片的丙二醛质量摩尔浓度变化呈相同趋势，都表现为先下降后上升，但遮光后3种植物叶片的丙二醛质量摩尔浓度均显著低于对照在75%遮光处理下，3种植物叶片丙二醛质量摩尔浓度达到最低点，花叶玉簪甜心，花叶蜘蛛抱蛋和白穗花分别比对照降低了37%，76%和45%。白穗花叶片的丙二醛质量摩尔浓度始终大于花叶玉簪甜心和花叶蜘蛛抱蛋。方差分析显示，在遮光75%和90%处理下，花叶玉簪甜心和白穗花叶片丙二醛质量摩尔浓度差异不显著，但2种植物与对照和遮光50%处理的差异达到极显著水平；而花叶蜘蛛抱蛋则在遮光50%和75%处理下叶片丙二醛质量摩尔浓度差异不显著，但与对照及遮光90%相比差异极显著。不同遮光处理下，花叶玉簪甜心叶片的丙二醛质量摩尔浓度变化幅度最小。

表2 遮光对3种地被植物叶片叶绿素质量分数的影响Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of leaves of three ground-cover plants

图1 遮光对3种地被植物叶片丙二醛质量摩尔浓度的影响Figure 1 Effect of shading on MDA concentration of the leaves of three ground-cover plants

2.5 遮光对叶片SOD活性的影响

从图2看出，遮光条件下，3种植物的SOD活性均显著低于对照，说明全光照环境对3种植物的生长构成了胁迫，刺激了SOD活性的表达。随着遮光度的增大，花叶玉簪叶片的SOD活性先下降后上升，在50%遮光下达到最低值，为3.553 μkat·g-1，比对照降低了42%。花叶蜘蛛抱蛋和白穗花叶片的SOD活性呈缓慢下降的趋势，在遮光50%，75%和90%处理下，花叶蜘蛛抱蛋和白穗花叶片的SOD活性分别比对照下降了6%，22.%，31%和4%，15%，33%。花叶玉簪在90%遮光下叶片SOD活性与对照差异不显著，但50%和75%遮光下，SOD活性与对照差异极显著。花叶蜘蛛抱蛋和白穗花在50%遮光下，SOD活性与对照差异不显著，但75%和90%遮光下，SOD活性与对照差异显著。不同处理下，白穗花叶片的SOD活性始终大于花叶玉簪甜心和花叶蜘蛛抱蛋。

2.6 遮光对叶片POD活性的影响

图3表明，花叶玉簪甜心叶片的POD活性始终大于花叶蜘蛛抱蛋和白穗花。遮光处理后，花叶玉簪甜心和花叶蜘蛛抱蛋叶片的POD活性变化均为先下降后上升，在50%遮光处理下达到最低值，分别为184.179和61.828 μkat·g-1，分别比对照降低了30%和57%。白穗花叶片的POD活性不稳定，出现较大波动，其活性在50%遮光时下降，而到75%遮光时又明显上升，后又下降。遮光处理后，花叶玉簪甜心和白穗花叶片的POD活性显著低于对照，花叶玉簪甜心叶片POD活性在50%和75%遮光2个处理之间差异不显著；花叶蜘蛛抱蛋在90%遮光处理下与对照差异不显著，但50%和75%遮光条件下与对照差异显著。

图2 遮光对3种地被植物叶片SOD活性的影响Figure 2 Effect of shading on SOD activities of the leaves of three ground-cover plants

图3 遮光对3种地被植物叶片POD活性影响Figure 3 Effect of shading on POD activities of the leaves of three ground-cover plants

2.7 3种地被植物耐荫性综合评价

植物耐荫性强弱与多种因素有关，因而以某一项指标评价其耐荫性虽有一定相关性，但不能反应整体生理生态机制，而对每一个指标，又不能等量齐观。为此，本试验采用模糊数学中的隶属函数法［12］，对3种供试材料的生理生化指标进行综合评定，求取隶属平均值，进行种间比较，以评定3种植物的耐荫性。对已测各指标用下式求出各种、指标的具体函数值：

式中，Xij为i植物j指标的隶属函数值，xij为i植物的j性状值，xjmin为各种j性状的最小值，xjmax为各种j性状的最大值。当j性状与植物的耐荫性成正相关时用（1）式，当j性状与植物的耐荫性成负相关时用（2）式，结果详见表2。通过隶属函数法综合分析可知，3种地被植物的耐荫性由强到弱为：白穗花＞花叶蜘蛛抱蛋＞花叶玉簪甜心。

表3 3种地被植物耐荫性综合评价Table 3 Comprehensive appraisal of shading tolerance of three ground-cover plants

3 结论和讨论

植物生长的状况与其所处的光环境密切相关。随着光照强度的降低，植物从生长上会产生一定的适应性，特别是作为进行光合作用的主要器官叶片，会随光强的减弱发生明显变化，主要表现为随着相对照度的降低，平均单叶面积的相应增加。3种植物在遮光条件下叶片长度、宽度以及叶柄长度都不同程度增加，说明在荫蔽环境下，植物通过形态和生长调节，如增加植株高度、扩大叶片面积等主动适应环境。3种植物在遮光条件下的叶片数量显著多于对照，生物量明显增加，说明3种植物适宜在荫蔽环境下生长。

叶片中叶绿素质量分数是维持观叶植物正常光合作用以及叶片色泽、彩化度的主要指标，它既取决于立地条件，又取决于植物的特性。遮光环境下，3种植物叶片叶绿素质量分数均较对照极显著升高，说明在遮光条件下，叶片更绿，因而相应其观赏品质也有所提高；同时，色素含量的提高可明显增强光系统对低密度光量子的吸收、传递和转化能力［13］，这与半夏Pinellia ternate［14］，异株荨麻Urtica dioica［15］，丰香草莓 Fragaria ananassa‘Toyonoka’［16］等多种植物的研究结果一致。遮光后，3 种植物叶片的叶绿素a/b显著降低，极大地提高了利用蓝紫光的能力，其中以白穗花的叶绿素a/b最低且降幅最大，说明白穗花在弱光环境下形成更多的集光色素以适应荫蔽环境。

许多研究证实，植物在逆境条件下，细胞内的活性氧代谢会失调，细胞会产生过量的自由基，引发膜脂过氧化作用，破坏膜的结构，积累许多有害的过氧化物，造成膜的损伤［17－21］。试验结果表明，全光照下3种植物叶片的丙二醛质量摩尔浓度均显著高于遮光处理，说明3种植物在全光照的环境遭受到了不同程度的逆境胁迫，发生了较严重的膜脂过氧化作用。在全光照下，3种植物叶片丙二醛质量摩尔浓度由高到低排列为白穗花＞花叶蜘蛛抱蛋＞花叶玉簪甜心，说明白穗花生长受强光影响最大，花叶玉簪甜心最小，这与形态观察结果吻合：在全光照下，白穗花生长不良，植株叶片逐渐变黄甚至死亡，花叶蜘蛛抱蛋出现叶尖和叶缘变焦现象，而花叶玉簪甜心除叶片变小，叶色变淡，叶缘乳黄色变浅，植物矮化，观赏价值降低外，长势良好。花叶玉簪甜心叶片丙二醛变幅最小，可能是因为花叶玉簪甜心对光环境的适应范围更大。

植物细胞中存在着清除活性氧的保护酶系，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等，当植物遇到逆境时，体内会动员大量的抗氧化系统的保护酶。本试验表明，遮光条件下，3种植物叶片SOD和POD活性基本趋势一致。全光照环境下，3种植物SOD和POD活性均高于遮光处理，说明为防御活性氧的毒害，植物体内的SOD和POD等保护酶活性提高。遮光处理后，3种植物叶片的SOD和POD活性下降，说明弱光降低了植物叶片保护酶系统的活性，这与孟祥海等［14］和周兴元等［22］的研究结果一致，3种植物叶片保护酶活性变化与膜脂过氧化水平基本一致，这意味着在抗氧化酶系统的作用下，植物体内的自由基产生与清除保持着一个平衡的过程。

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