不同受害类型松林中马尾松毛虫自然种群生命表研究

刘兴平,温小遂,李 冬,吴自荣

(1.江西农业大学园林与艺术学院,南昌 330045;2.江西省林业有害生物防治检疫局,南昌 330077)

当前,研究生态系统中“植物 -植食性昆虫 -天敌”三营养层次的相互关系已成为国内外昆虫生态学的研究热点之一。昆虫的取食能引起被害植物产生某些变化,并形成一定的耐害和抗虫机制,这种抗虫机制是植物与昆虫长期协同进化的结果,也是害虫生态调控的重要基础(Karban and Baldwin,1997;娄永根和程家安,1997;Agrawal,1998)。我国南方各省区的主要造林树种之一 -马尾松 Pinus massoniana Lamb周期性地遭受马尾松毛虫 Dendrolimns punctatus Walker的危害。该虫已经成为我国南方森林生态系统中最具危害性的森林害虫之一。为此,众多学者对该虫进行了长期的研究。当前,在研究马尾松与马尾松毛虫之间的相互关系时已经证实马尾松在受到马尾松毛虫取食后,松针中的水分和营养物质下降,而次生物质(如单宁、酚酸等)的含量上升,从而能诱导受害的马尾松产生一定的抗马尾松毛虫的作用(刘兴平等,2003;王国红等,2008)。自从 Morris应用生命表技术研究云杉卷叶蛾 Choristoneura fumiferana自然种群动态以来(Morris and Miller,1954),利用生命表技术来研究昆虫自然种群动态和发展趋势也已经成为评价寄主抗性的一种非常重要而有效的方法。然而,在自然条件下利用种群生命表的方法进行松树抗耐虫性评价尚未见报道。本文通过野外实地调查,比较了自然条件下马尾松毛虫在受害松林与未受害松林中种群数量的消长动态,并应用生命表法探讨了受害松树对马尾松毛虫种群生物学参数的影响,以期为松树的诱导抗性研究以及对马尾松毛虫的生态调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在江西省新建县生米镇和望城乡。两地各选一块标准地(面积为 20×30 m2),两块标准地均为马尾松纯林,平均树高 1.5～2 m,树龄均在 9～10年,林下植被裸露。其中,望城乡的马尾松林地在近 5年均未发生过马尾松毛虫灾害,针叶保存完好;生米镇的马尾松纯林被当年第一代马尾松毛虫危害过且针叶保存率仅有 30%～50%。我们把望城乡的马尾松纯林作为未受害松林,生米镇的马尾松纯林作为受害松林。同时,从受害林地中采集一定数量的卵人工接入未受害松林中,在受害松林中的卵为第一代马尾松毛虫成虫自然条件下所产的卵,两地同步进行调查。

1.2 自然种群生命表的组建

1.2.1 卵期调查：按东、西、南、北各方位取样,在针叶上编号标记一定数量的卵,隔日观察卵的死亡和孵化情况,分别记录正常的、发育不良的、被寄生的卵的数量。

1.2.2 幼虫期调查：在样枝上套上纱网罩,分 1～2龄期、3～4龄期、5～6龄期 3个虫期,隔天调查样树中幼虫的死亡数和失踪数,同时在林间设置 3 m×3 m×2 m的大笼罩 5个,与观察区幼虫同步分阶段接入各龄幼虫,观察记载幼虫的自然损失数,所得数据用于换算天敌的捕食作用。

1.2.3 蛹期调查：待样树上的松毛虫结茧后,将虫茧采回移入室内,3 d后将茧剖开,鉴别♀、♂并统计数量。待蛹羽化后,记录蛹的自然死亡数及天敌寄生的蛹数。

1.2.4 成虫期调查：将各样地中的虫茧采回并用剪刀剖茧取蛹放入室内养虫笼中,让其自然羽化。逐日统计成虫羽化数,并按♀：♂=1：1配比放入养虫笼中,统计其自然产卵量。

1.3 生物学参数分析

死亡率(%)=消亡虫数/起始虫数 ×100

种群趋势指数 I(Index of population development trend)=Ni+1/Ni(Ni+1：下代卵量 ;Ni：当代卵量)

死亡因素致死力 Ki=lgLxi-lgLxi+1;K=K1+K2+K3+… +Kn(Lx：每个阶段的存活虫数;Ki：阶段K值;K：世代总 K值)

2 结果与分析

2.1 种群趋势指数

种群趋势指数是研究种群数量动态的一个主要指标。通过对林间样树中的马尾松毛虫各发育阶段的存亡数量及其致死因子的系统调查和研究、以及卵期、幼虫期天敌寄生或捕食情况观察与笼罩接虫辅助观察试验所获得数据的处理,按 Price(1975)的方法组建了受害马尾松林和未受害马尾松林中第 2代马尾松毛虫的自然种群生命表(表1)。从表 1可以看出,在未受害松林中马尾松毛虫的世代存活率和种群趋势指数为 15.33%和24.0489,明显高于受害松林(0.61%和 0.4864)。说明在未受害松林中马尾松毛虫的自然种群数量明显高于受害松林。同时,马尾松毛虫在未受害松林中的种群趋势指数 ＞1,而在受害松林中的种群趋势指数 ＜1,即马尾松毛虫在未受害松林中的自然种群繁殖一代后种群数量呈增长趋势,而在受害松林中其种群呈下降趋势。

2.2 马尾松毛虫各发育阶段消亡情况及关键因子分析

从自然种群生命表(表 1)可以看出,引起卵期死亡的主要原因为天敌的寄生作用。其中,马尾松毛虫在未受害松林中被天敌寄生导致的死亡率为12.52%,而在受害松林中达到 35.24%,表明在受害松林中,针叶的受害能加强对天敌的引诱功能,从而增强了天敌的寄生效能。

1～2龄幼虫和 3～4龄幼虫期死亡的主要原因为自然死亡,其次为天敌的捕食和寄生。其中,在受害松林中 1～2龄幼虫的自然死亡率达 72.23%,3～4龄幼虫的自然死亡率为 35.29%;分别为在未受害检松林中同期幼虫的自然死亡率的 1.74倍和1.58倍。5～6龄幼虫期在被害松林中死亡的关键因子为天敌捕食和寄生,占该虫期死亡率的 64%;而在未受害松林中死亡的主要原因仍为自然死亡,占死亡率的 70.88%。表明,马尾松毛虫幼虫在被害松林中幼龄期由于自然因素导致虫口的大量死亡且明显高于在未受害松林中同期幼虫的死亡率;同时,高龄幼虫由于天敌的作用导致该虫期死亡率要高于未受害松林中的幼虫。

蛹期死亡的主要因子为天敌的寄生,其次为自然死亡。两因子在受害松林中蛹期的死亡率分别为 37.63%和 26.53%;在未受害松林中的死亡率分别为16.72%和 6.87%。表明松毛虫的蛹期在被害松林中受天敌的影响明显高于未受害松林。

2.3 关键虫期分析

根据马尾松毛虫各发育阶段在两类松林中死亡因素致死力(K值)的计算结果(表 1,图 1)显示,各因子在受害松林中的作用强度要明显大于未受害松林,表现为在受害松林中的总 K值(3.2183)要远远大于未受害松林中的总 K值(0.8146)。然而,各因子作用的虫期在不同类型的松林中表现不一。在受害松林中,马尾松毛虫的关键虫期为 1～2龄幼虫(K=0.8063),其次为蛹期(K=0.4771)和 3～4龄幼虫期(K=0.3375);而在未受害松林中,马尾松毛虫的关键虫期为 1～2龄幼虫(K=0.2977),其次为 3～4龄幼虫期(K=0.1845)和蛹期(K=0.1394)。

图 1 马尾松毛虫数量变动关键因子分析Fig.1 Key factors analysis of D.punctatus population in non-damaged pine forest and damaged pine forest

图 2 在两类松林中马尾松毛虫各发育阶段的存活率Fig.2 Survival rate of D.punctatus population in non-damaged pine forest and damaged pine forest

2.4 存活曲线分析

根据表 1中马尾松毛虫各发育阶段中的存活率绘制马尾松毛虫在不同类型松林中的存活曲线图(图 2),结果表明,两类松林中马尾松毛虫自然种群的存活曲线均属 Price所归纳的 A型(Price,1975)。在受害松林中,当代马尾松毛虫种群的残存率只有 0.61%,而在未受害松林中有 15.33%的虫体能羽化为成虫。两类松林中马尾松毛虫个体死亡主要发生在卵期和幼虫期。其中,卵期在受害松林中的死亡率就达 48.95%,至 1～2龄幼虫期只有 7.98%的个体存活。而在未受害松林中发育至 1～2龄幼虫期还有 42.39%存活。表明受害松林对马尾松毛虫的生长发育不利而未受害的松林更有利于马尾松毛虫的生长。

3 结论与讨论

国内外的研究表明,植物被害虫危害后,会导致自身在外部形态、体内化学物质的变化,进而影响害虫种群数量的增长(Haukioja and Neuvonen,1987;Haukioja,1990;Karban and Nhho,1997)。从组建的自然种群生命表中可以看出：马尾松毛虫的存活率和种群趋势指数在未受害松林中要明显高于受害松林,表明马尾松毛虫在未受害松林中取食易引起其种群数量的剧增,而在受害后的松林中继续取食,其种群呈下降趋势。自然死亡与天敌的捕食和寄生是导致马尾松毛虫种群死亡的主要原因,特别是在受害松林中,其总 K值要远远大于未受害松林中的总 K值,即两因子在受害松林中的作用强度要明显大于未受害松林。这些结果表明,受害松林中马尾松毛虫受自然因素以及天敌的捕食和寄生的控制较强,害虫自然种群数量下降幅度较大,从而不利于马尾松毛虫种群的生长发育并对马尾松毛虫种群动态具有一定的自然调节作用。当然,这种抑制作用也与受害后松针内化学物质发生了变化导致马尾松毛虫的生长发育不良(王国红等,2008)或增强了对天敌的引诱能力从而影响马尾松毛虫的种群增长(黄丽莉等,2006;王勇等,2008)。

自然种群消长规律即自然种群生命表的研究是害虫管理的基本方法,对于马尾松毛虫自然种群消长规律的研究可以解决实际生产中的应用问题。松树受害后,松树本身化学成分发生变化,同时增强了对天敌的招引作用,使马尾松毛虫的自然种群呈下降趋势,从而证明被害的松林自身具有一定的抵御虫害的作用。虽然在被害松林中有松毛虫的继续危害,但在被害松林中的种群数量呈负增长趋势而不致对松林造成很大的危害,故在生产中,可通过增加天敌因素,以生物防治为主导而避免使用化学药剂。由于不同年份间气候的变化有所不同,自然天敌种群数量发生消长亦有差异,因此,本文所建的生命表也只能反映大致的趋势,今后应进一步应用多年的系列研究,从马尾松毛虫世代种群生命表中的完整数据进行系统分析,才能更全面、准确地评价被害松林对马尾松毛虫的种群影响机制。

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