密植条件下玉米冠根生长抑制的因果关系

严 云,廖成松,张福锁,李春俭

(农业部植物营养学重点开放实验室,中国农业大学资源与环境学院,北京100193)

玉米属C4作物,光合效率高,具有高产优势潜力。在培育紧凑型高产新品种的基础上,国内外研究者已将密植视为实现玉米高产的关键[1-4]。然而,随着种植密度增加,虽然产量明显增加,但单株生长受到限制,表现出叶面积减小,株高、空秆率、穗位高度等不同程度增加;绿叶数、穗粗、穗行数、行粒数、穗长及茎基部直径下降,倒伏率显著上升[5-8]。显然,密植条件下单株生长的减少与生长空间压力有关。不可忽视的是,密植导致地上部生长受到抑制的同时,根系生长也受到抑制,但地上部与根系生长减少的因果关系尚不清楚。

植物地上部和根系是一个整体,相互协调,不可分割。目前为止,国内外大部分关于冠根关系的研究集中在探讨地上部或根系决定植株养分如氮素的吸收。研究表明,植株吸收氮素由根系大小决定,根系越长、根表面积越大,植株吸取的氮素就越多[9]。在低氮溶液培养条件下(0.04 mmol/L),氮高效玉米自交系的总根长、总轴根长、平均轴根长、一级侧根数量、根表面积和根体积都显著大于氮低效自交系;极低氮条件下植株含氮量与根干重、总根长和总轴根长呈显著正相关[10-11]。也有研究认为,玉米根系性状与氮素吸收的相关性并不显著[12-14],植物对氮的需求主要受地上部生长调节,植株地上部的生物量大、长势好、新组织不断产生,对氮素的需求就大[15-16]。田间试验看出,氮效率不同的玉米自交系整株含氮量与地上部生物量显著相关。整株含氮量与根系生物量的相关分析表明,在生长前期二者具有很好的相关性,到生育后期,特别是根系衰老时二者的相关性较差[17-18]。但关于种植密度增加后玉米植株冠根相互关系的研究较少。少数研究提到,单株根重与叶重、叶鞘重、茎重、绿叶面积、基部倒二节茎粗均呈极显著正相关,与种植密度呈负相关,在吐丝期玉米单株根重达到最大,此时根系对密度压力具有调节作用;根系和地上部生长发育对群体竞争的反应是同步的,二者均随群体密度的增大而减少[19-20]。目前,密植导致个体生物量减少是由于地上部生长空间竞争导致叶片光合作用减少,从而影响根系生长,还是由于根系对土壤空间竞争导致养分吸收减少,从而使地上部生长减少尚不清楚。我们假设由于地上部生长空间竞争导致叶面积减小,向根系输送的同化产物减少,从而影响根系生长。本研究以高产玉米品种登海3719为材料,通过种植密度和施氮量2因素4处理田间试验,比较研究了密植条件下玉米地上部及根系生长受限的因果关系,为高产玉米栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.1.1 田间试验 于2007年在中国农业大学上庄试验站(北京市海淀区上庄镇辛力屯村东)进行。供试玉米(Zea mays L.)品种为澄海3719(DH3719)。供试土壤为沙壤土,0—30 cm土层的pH值为8.0(测定时水土比1∶25),有机质8.40 g/kg,全氮0.74 g/kg,有效磷(Olsen-P)10.16 mg/kg,有效钾(中性醋酸铵浸提)78.0 mg/kg。

试验采用种植密度×施氮量2因素4处理设计,分别是低密低氮(LDLN)、低密高氮(LDHN)、高密低氮(HDLN)和高密高氮(HDHN),4次重复。高密度为10×104株/hm2,宽窄行种植模式(20 cm/50 cm),株距28 cm;低密度为6×104株/hm2,60 cm等行距种植,株距28 cm。高氮量为N 450 kg/hm2;低氮量N 250 kg/hm2。氮肥用尿素(N 46.4%),磷肥为普钙(P2O516%),钾肥为氯化钾(K2O 60%)。基肥施氮量占总施氮量的38.8%,六叶期、十叶期和吐丝期的追肥量分别占总量的11.2%、37.6%和12.4%,施肥方案见表1。小区面积4.9m×10 m。4月29日播种,5月6日出苗。

表1 试验基追肥施肥方案(kg/hm2)Table 1 Amounts and types of fertilizers supplied as basal and topdressing fertilizer

1.1.2 剪叶切根试验 播种后79 d(吐丝期),在上述各处理的小区中选取部分植株进行剪叶或切根处理:剪去穗位叶以上连续两个叶片,或切去地上部最上一层节根,分别于乳熟期和成熟期2次取样,以探讨密植条件下地上部与根系生长减少的因果关系。

1.2 测定项目与方法

叶面积指数:在拔节期、大喇叭口期每小区取长势均匀并具代表性的植株2株;吐丝期、乳熟期、成熟期每小区取长势均匀的植株1株,逐叶测量叶片长度(展开叶测叶片中脉长度,可见叶测露出部分长度)和最大宽度。叶面积用长宽系数法测定(叶面积=长×宽×叶面积系数),根据叶面积计算叶面积指数(LAI)。植株全展开叶面积系数为0.75,未完全展开叶为0.5。

干物质积累:每次收获时将地上部和根系分别装袋,105℃杀青30 min后,在70℃下烘干至恒重。

根系取样:每次地上部取样同时挖取根系。在拔节期、大喇叭口期每小区取具代表性植株2株,吐丝期、乳熟期、成熟期每小区取代表性植株1株。每次取样时,收取地上部后,以根系为中心挖出50 cm长,28 cm宽,40 cm深的土体,将土体完整取出,用水冲洗干净,分别记录种子根和节根层数以及每层节根条数。根系用扫描仪(Epson 1680,Indonesia)扫描后,用软件分析(WinRhizo Pro Vision 5.0a),计算根长。

生长至105 d时,田间挖取高密高氮处理植株的宽行窄行剖面,深0.40 m,观察根系在土壤中的分布,并照相记录。

植株含氮量测定:烘干后的地上部和根系样品经浓硫酸-双氧水消煮,凯氏定氮法[21]测定植株氮浓度,结合干物重计算可获得地上部、根系及整株含氮量。

试验数据处理及相关性分析采用EXCEL2007进行,方差分析采用SAS9.0进行。

2 结果分析

2.1 密植对叶面积、植株干重和吸氮量的影响

播种38 d时,各处理的单株叶面积没有差异。所有处理的单株叶面积在吐丝期(播种后74 d取样)达到最大,其中低密度的单株最大叶面积大于高密度播种的植株(图1A),之后叶面积迅速减小。群体叶面积指数(LAI)与单株叶面积变化趋势相同,均在吐丝期达到最大值,随后减小(图1B)。播种38 d后,高密度植株的LAI始终显著高于低密度植株,前者的最大LAI达到8,后者仅为5左右。表明拔节期后植株个体对地上部生长空间竞争加大,与低播种密度相比,密植使单株叶面积减少更多。但由于群体效应,高密度植株的LAI高于低密度植株。

拔节期前各处理植株干物质累积量很小,之后随生长时间延长,各处理植株地上部干重直线上升,均在收获时达到最大值。不同处理之间相比,低密度种植玉米干重高于或显著高于密植的植株(图2A)。根系干重变化与地上部不同。生长前期根系干物重随生育期的推进而增加,播种后74 d达到最大值,之后下降(图2B)。

从生长105 d的高密高氮种植的玉米根系在宽窄行土壤中的分布看,窄行的植株根系之间有交叉,但宽行两植株根系之间尚有较大土壤空间(图3)。

图1 DH3719生长不同时间各处理单株叶面积(A)和群体叶面积指数(B)动态变化Fig.1 Leaf area of single plant(A)and LAI(B)of DH3719 population under different treatments at different growth stages

图2 不同处理的DH3719单株地上部(A)和根系(B)干物质随生长时间变化Fig.2 Changes in shoot(A)and root(B)dry weight of single DH3719 plant under different treatments at different growth stages

图3 DH3719生长105 d时田间窄行(左)和宽行(右)根系分布Fig.3 Root distribution in soil with high plant density and high N supply 105 d after sowing

如图4所示,各处理单株氮素累积在整个生育期内始终保持上升趋势,这与地上部干物质累积量变化(图2A)相同,而与根系干物质累积变化不同(图2B)。拔节后低密度种植单株的含氮量在整个生育期始终高于高密度处理,收获时达到最大值。低密度条件下,吐丝前两个氮水平处理间没有差异,吐丝后低氮处理单株的含氮量逐渐高于高氮处理植株;高密度条件下,高氮处理植株的含氮量在大喇叭口期后一直高于低氮处理的植株。

2.2 密植对根长及根冠比的影响

生育期内所有处理的单株总根长变化(图5A)与单株叶面积变化(图1A)趋势一致,均在拔节期后迅速增加,吐丝期达到最大值;其中两个低密度种植的单株最大根长均达到90 m,随后直线下降。不同处理的单株总根长在拔节期和大喇叭口期差异不显著,之后低密度种植的单株总根长明显大于高密度种植植株,收获时各处理根长又趋于一致。

图4 DH3719不同生育期各处理单株整株含氮量变化Fig.4 Changes in N content of single maize plant under different treatments at different growth stages

图5 DH3719不同生长时间不同处理的单株总根长(A)和根冠比(B)随生长时间的变化Fig.5 Changes in total root length(A)and root/shoot dry weight ratio(B)of single DH3719 plant with different treatments at different growth stages

根冠比随生长时间延长不断下降,特别在吐丝后下降明显,表明根重在总干重中所占比例不断下降,但不同处理间差异不显著(图5B),说明根冠比不受种植密度和施氮量影响。

2.3 种子根和节根根长的变化

玉米种子萌发后先长出种子根,此后随生长时间延长,在不同节位从下至上长出不同轮次节根。这里按照节根发生顺序将不同轮次的节根定义为第1层至第7层节根。种子根在总根长中所占比例很小,其余各轮次节根不论发生时间早晚,均在吐丝期达到最大值,之后下降(图6)。

拔节后发生的4层节根(4—7层)在总根长中占主要部分。但在高密度下这4层节根的根长较短,特别是较晚发生的节层(第6、7层),说明拔节后根长增加受到高种植密度的影响。

2.4 吐丝期剪叶、切根对生长和氮素吸收的影响

播种后79 d,在各处理小区中选取部分植株剪叶(去除穗位叶以上连续两个叶片)或切根(切去地上部最上一层节根)。处理后26 d(播种后105 d)和收获时植株地上部和根系干重以及含氮量变化见图7。处理后26 d和最终收获时,所有切根处理都没有减少地上部生物量,表明没有影响地上部生长。

剪叶处理中,剪去的叶片没有计算在图中。剪叶后只在高密度种植条件下降低了地上部生物量,特别在高密高氮条件下差异显著。切根处理中,切去的根系也没有计算在图中。切去最上层节根大幅度减少了两次收获时各处理的根干重。剪叶则对根干重的影响不一,处理后26 d显著降低了低密高氮处理的植株根重;最后收获时,显著降低了低密低氮处理的植株根重。

观察两次取样的所有处理结果,剪叶和切根均减少了植物体内的氮素累积,并且剪叶对植株含氮量的影响大于切根的影响。

3 讨论

提高种植密度是现代农业生产中提高玉米单产的重要措施之一。增产原因主要是利用了群体光合作用效率。增加密度在提高单产的同时降低了单株生物量,减少了冠根生长及养分包括氮素的吸收。但密植条件下冠根生长减少的因果关系尚不清楚。我们假设由于地上部生长空间竞争导致叶片光合作用减少,向根系输送的同化产物减少,从而影响根系生长。

首先,密植导致拔节期后地上部生长空间竞争加剧。本试验种植密度10×104株/hm2的处理中,DH3719单株的生物量、叶面积、根长和含氮量等指标均显著小于种植密度6×104株/hm2的处理。相反,从乳熟期玉米田间根系分布的直接观察看,高密度种植的两株根系之间仍有较大土壤空间(图3)。说明密植条件下,地上部对生长空间的竞争大于根系对土壤空间的竞争。由于密植的植株个体生物量小,所以体内氮素累积量也少于低密度种植的个体(图4)。研究结果表明,地上部需求决定根系对氮素的吸收[15,22]。改变地上部库强,如穗位叶遮光、雌穗套袋等都能不同程度地减少根系对氮素的吸收[18]。

图6 不同处理的DH3719种子根和节根根长随生长时间的变化Fig.6 Changes in total length of embryonic root and each whorl(the first to the seventh orders)of node roots of different treated DH3719 plants at different growth stages

其次,单株叶面积(图1)和根长(图5,图6)变化表现出同步性。二者均在吐丝时达到最大值,之后下降。吐丝后根系生长减少至少与两方面因素有关:植物一生中有30%～ 60%的光合产物运到根中,供根系生长、吸收和已有组织的生命维持[23]。玉米吐丝是重要的发育阶段,吐丝后植株进入生殖生长阶段,同化产物主要供子粒使用,向根系输送减少,使根系生长受到抑制。几乎所有谷类植物根系生物量在吐丝后不再增加,甚至在子粒灌浆阶段根干重持续下降[24];另一方面,下部叶片主要负责向根系提供光合产物。吐丝末期,基部叶片逐渐衰老枯死[25],特别在密植条件下,下部叶片衰老更快,这样会影响向根系提供同化产物,影响根系生长。分析不同轮次节根的根长变化(图6)可以看出,种子根在总根长中所占比例很小,并且随生育期延长根长迅速减少。已知禾本科植物的种子根在萌发初期有重要作用,负责为幼苗提供水分和养分。但种子根随着生长的进行不断衰老,其功能逐渐被后发生的节根所取代[26]。不同种植密度的植株相比较,密植的玉米节根,特别是后发生的第6、7层节根的根长小于低密度的玉米根系,这应与密植后地上部的光合产物供应减少有关。

图7 吐丝期剪叶、切根后DH3719单株地上部干重(A)、根系干重(B)和氮素累积(C)变化Fig.7 Changes in shoot dry matter(A),root dry matter(B)and N content(C)of DH3719 plant after removing two leaves above ear leaf or the up whorl of the shoot-born roots

第三,尽管吐丝后植株根干重(图2)特别是根长(图5)迅速下降,但植株含氮量却持续增加(图4),说明根系大小并不是影响氮素吸收的限制因素。根系吸收养分的潜力远远超过植物的需要量。在保证水分和养分供应条件下,占总根量很小部分的根系吸收的水分和养分就能够满足整个植物的需求[27]。根系较高的潜在养分吸收能力是为了在养分胁迫条件下能够使植物获得所需要的足够养分。

第四,吐丝期剪叶或切根的结果表明,尽管切去地上部最上层节根大幅度减少了两次收获时的根干重,并且大于剪叶对根干重的影响,但剪叶却大幅度减少了植株的含氮量,而且大于切根处理的影响(图7)。这些结果支持上述结论,即根系吸收有很大的潜力,即使在生殖生长阶段也是如此。同时说明,减少叶面积就会减少地上部向根系提供光合产物,影响根系对养分的吸收。

上述4方面的讨论支持我们的假设:由于地上部生长空间竞争导致叶面积减小,叶片光合产物减少,向根系输送的同化产物减少,从而使根系的生长受到抑制。

总之,高密度DH3719群体具有较高的LAI,但是个体叶面积小于低密度群体的个体叶面积,这是植株间地上部对生长空间竞争的结果。地上部生长空间的竞争发生在玉米拔节期之后,竞争的结果使地上部生长受到抑制;同时根系生长,特别是后发生的4层节根生长受到抑制。结果使植株冠、根干重和含氮量均明显减少。

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