植物根围促生细菌的研究进展及在林业上的应用

陈 春

(山西省林业科学研究院,山西 太原 030012)

近年来,随着工业的高速发展,环境污染进一步加剧,人们的环保意识日益加强,渴望找到一种不仅能降低农药和化肥的使用量,同时还能够不影响甚至促进植物生长的有效方式[1]。在这样的现实背景下,对植物根围促生细菌 PGPR(Plant Growth Promoting Rhizobacteria)的研究越来越受到关注。美国、日本、澳大利亚等国均展开了对 PGPR的专项研究,PGPR逐渐成为国际上的研究热点[2]。我国在研究和应用 PGPR方面也取得了一些成果,已分离得到多种 PGPR,并在农业和林业上展开了应用。

1 PGPR的研究概况

“植物根围”(rhizosphere)这一概念是由德国微生物学家 Lorenz Hiltner在 1904年提出的,用于描述豆科植物的生长与其根部细菌的关系,在我国有“根际”、“根圈”、“根域”等不同译称。 PGPR[3]是指生存在植物根围区域,对植物生长有促进作用或对病原菌有拮抗作用的有益细菌的统称。最早报道的 PGPR是 1978年由 Burr和 Schroth发现的马铃薯根围促生细菌,之后发现的 PGPR主要集中于假单胞菌属(Pseudomonas)和芽孢杆菌属(Bacillus)的细菌。近年来研究发现原核微生物的某些放线菌以及真核微生物的许多真菌也具有促生作用,但仍沿用 PGPR来泛指他们,可见 PGPR在研究发展进程中,其内涵和外延都不断得以丰富和扩展[4]。

当前对 PGPR的认识已经深入到基因组学、蛋白质组学、细胞以及“植物—环境”关系[5]等研究水平。随着各项研究的不断深入,对PGPR的作用机制也有了新的发现。例如:已应用于实践的“植物共生菌”,其促生机制包括诱导植物产生生长激素、嗜铁素、溶磷菌,可以提高土壤 Fe活性、土壤可溶性磷含量[6]和植物对环境的耐受力等。而近年来,PGPR能够帮助植物忍受重金属、干旱、盐分和肥力过盛或不足的能力正成为研究的新热点。

2 PGPR的特征

2.1 种类繁多

PGPR的种类繁多,主要集中于细菌的 20多个属,包括假单胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、荧光假单胞菌属 (Pseudomonas fluorescens)、 产 碱 菌 属 (Alcaligenes)、节 杆 菌属(Arthrobacter)、固氮菌属 (Azotobacter)、固氮螺菌属 (Azospirillum)、肠杆菌属(Enterobacter)、欧文氏菌属 (Erwinia)、黄杆菌属 (Flavobacteria)、哈夫尼菌属 (Hafnia)、克雷伯氏菌属 (Klebsiella)、沙雷氏菌属(Serratia)、黄单胞菌属(Xanthomonas)和慢生型根瘤菌属(Bradyrhizobium)等[7],其中荧光假单胞菌在很多植物的根围中都占了绝对优势,可达60%～93%。

2.2 促生机理多样

已发现的 PGPR对植物的促生机理很多,概括起来有以下几方面:分泌植物促生物质,如植物激素、维生素、氨基酸、其他活性有机小分子及衍生物等;改善植物根际的营养环境,其代谢作用可加强土壤中有机物的分解、促进植物营养元素的矿化、增加作物根际营养的供应;加强作物对病害的生物控制作用,减少病害的发生;降解污染物,主要集中在对三氯乙烯、芳香族化合物及除草剂的降解方面;对豆科植物结瘤的促生作用,某些 PGPR可促进根瘤菌结瘤数量及瘤干重的增加等。在植物生长过程中,促生作用往往是由多种效应综合作用所产生的结果[8]。

2.3 应用范围广泛

目前 PGPR已应用于许多粮食作物、豆科作物及一些经济作物等农作物及番茄、黄瓜、甜瓜、油菜、芹菜等蔬菜还有松树、核桃、苹果的种植中,表现出一定的效果和应用前景。

3 PGPR在林业上的应用

实践证明,PGPR不仅在农业上被广泛应用,在林业上也同样具有良好的应用前景。

3.1 PGPR促生长作用

PGPR是由于能促进植物生长,增加作物产量而开始受到人们注意的。利用 PGPR对植物的促生作用,可研发多种微生物肥料。通过微生物的生命活动,不但能提高植物营养元素的供应量,还能产生植物生长激素,促进植物对营养元素的吸收利用,或有拮抗某些病原微生物的致病作用,减轻树木病虫害从而促进生长[9-11]。如李守萍等人[12]通过研究发现,从油松菌根分离得到的荧光假单胞菌对油松有显著的促生作用。

3.2 PGPR的生防功能

由于化学农药潜在的对人类健康的危害、对环境的污染、对非靶标生物的影响以及对靶标生物抗性发展的影响等原因,许多化学农药已经或正在逐步被淘汰(例如有机磷杀虫剂),生物防治越来越受到关注。菌株能够抑制多种植物病害,特别是对土传病害的抑制已成为植物病害生物防治工作者之共识,PGPR的利用已成为植物病害生物防治的重要内容。PGPR对土壤中有害病原微生物和非寄生性根际有害微生物(deleterious rhizosphere microorganisms,简称 DRMO)都有防治作用。 DRMO的危害包括使植物的根或幼苗发育不良、生长缓慢,植株矮小等。而 PGPR恰恰可通过产生抗生素、铁载体、HCN及诱导 ISR[13]等,作用于有害微生物从而起到生物防治的作用,例如:荷兰研究人员发现,PGPR能有效抑制产生氰化物的 DRMO[14,15]。

国内较为成熟的 PGPR研究是由贵州省林业科学研究院选育的类产碱假单胞菌 P751和蜡状芽孢杆菌 BC752菌株,该菌剂于 1987年开始工业化生产,被称为 PGPR接种剂,商品名称“农丰菌”。试验表明:P751和 BC752菌株对松赤落叶病菌、泡桐炭疽病菌孢子具有消解作用,溶菌率可达 85.67%～99.27%;对松赤枯病菌孢子萌发有抑制作用,抑菌率达 53.74%～ 60.34%[16]。此外,江西省林业科技人员也成功利用了白僵菌防治松毛虫。

在林业实践中,利用 PGPR制剂通过拌种飞播造林、沾根造林、培育壮苗、喷涂植株等方式有效地起到了抗病增产的效果,不仅当年促生效果显著,而且有持续效果。

4 PGPR应用于林业的现实意义

我国很多地区由于乱砍滥伐和化学农药无节制的施用,自然生态(包括微生物生态)遭到严重破坏,因此,由弱寄生菌引起的生态病害(如松赤枯病、松赤落叶病、杉木炭疽病、树木烂皮病、溃疡病等)和多种害虫危害,必将成为林业发展的潜在威胁。响应国家林业局提出的“森林病虫害防治要走可持续控灾之路”和“从以化学防治为主向以生物防治为主转变”的号召,在发扬优良传统技术的同时,不断推广应用促生控病和生态效应兼容、且具持续效果的PGPR菌剂,很有现实意义。

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