复合钠盐对侧柏种子萌发的胁迫效应1)
2010-08-08闫兴富
闫兴富 李 静 方 苏 高 娜
(北方民族大学,银川,750021)
盐渍土是我国分布广、类型多、对农业生产影响较大的一种低产土壤,又是我国北方的一种重要的土地资源[1]。很多植物种子的萌发对盐胁迫反应敏感。长柄扁桃(Amygdalus pedunculata)[2]、无芒雀麦(Bromus spp.)[3]、罗布麻(Apocynum venetum)和野大豆(Glycine soja)[4]等很多植物种子的萌发对盐胁迫均表现出明显的浓度效应,而且低浓度盐胁迫对植物种子的萌发具有促进作用[4-5]。种子胚的不同部位对低浓度的反应也有区别[4],即低浓度盐可促进胚根的生长,而胚芽则对盐分胁迫更为敏感。互花米草(Spartina alterniflora)种子萌发对盐胁迫也有类似的反应,盐胁迫对其胚轴、胚芽鞘生长的抑制作用较小[6]。
侧柏(Platycladus orientalis)是柏科侧柏属常绿乔木,是华北石质山地、西北黄土高原干旱、半干旱地区荒山造林的重要树种,也是石灰岩山地造林的先锋树种。盐胁迫对侧柏种子萌发方面的研究未见报道。本文以当年采收的侧柏种子为材料,研究了其在复合钠盐胁迫条件下的萌发特点,研究结果可为退化侧柏林的恢复和苗木生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 种子的采集和处理
侧柏种子于2008年10月底采自北方民族大学校园内的成年侧柏植株。将采集的黄色球果带回实验室自然风干。球果开裂种子脱落后经通风干燥,收集起来置于水盆中净种。清除漂浮于水面的空秕种子和杂物,保留自然下沉的饱满种子于遮荫环境中风干,室内通风贮藏备用。
1.2 实验设计和播种方法
种子萌发于14 h光照/10 h黑暗(光照强度约11 500 lx),光照期间温度为25℃、黑暗期间温度为20℃的条件下进行。将种子置于内径为11 cm的培养皿内,以双层滤纸为萌发基质。培养皿放于 PQX-330A-12H型智能人工气候中。按NaCl、Na2CO3和Na2SO4物质的量比为1∶1∶1的比例配制浓度为10、20、50和 80 mmol·L-1的复合盐溶液。在种子萌发过程中,以上述4种不同浓度的复合盐溶液代替蒸馏水每1~2 d给水1次,以蒸馏水为对照(0 mmol·L-1)。每一盐浓度处理重复4次,每1次重复30粒种子。每24 h观测记录种子萌发1次,以胚根伸出种皮2 mm为萌发标准[7],记录萌发的种子数,并以游标卡尺测定已萌发种子的胚根长度。记录后及时取出已萌发种子,观察记录至连续14 d不再有种子萌发为止。
1.3 萌发参数的计算和数据的统计分析
评价种子活力的参数包括种子萌发率(germination percentage,PG)、萌发速率系数(coefficient of rate of germination,GCR)、萌发指数(germination index,IG)和幼苗活力指数(vigor index,IV)。这些萌发参数分别按下述公式计算:(1)PG=萌发种子数/试验用种子总数×100%;(2)GCR=[∑(t×n)∕∑n]×100,式中t为自萌发实验开始时的天数,n为在t天内萌发的种子数[7];(3)IG=GMD×VP,式中 GMD为平均每天种子萌发数,即萌发实验结束时种子萌发数/萌发天数;VP(peak value)为种子最大萌发数,即萌发期间任何1 d中达到的最大萌发数∕达到最大值所需天数[8];(4)IV=萌发率×(幼苗根的长度+幼苗茎长度)[8]。所有实验结果均在SPSS13.0中用单因子方差分析方法作各处理之间的差异性分析。
2 结果与分析
2.1 复合盐胁迫对侧柏种子萌发率的影响
侧柏种子在没有盐分胁迫的条件下萌发率可达100%,在盐胁迫条件下,侧柏种子萌发受到明显抑制,随着盐胁迫浓度的增大,种子萌发率分别为71.11%、48.89%、15.56%和7.78% ,除 50 mmol·L-1和 80 mmol·L-1无显著差异外,其它各浓度处理间均差异显著(P<0.01),见表1所示。
2.2 复合盐胁迫对侧柏种子萌发速率系数、萌发指数和幼苗活力指数的影响
在盐胁迫条件下,侧柏种子萌发进程明显推迟,表现为萌发速率系数随着盐胁迫浓度的增大而增大,4种不同盐浓度处理条件下侧柏种子的萌发速率系数分别为914.69、954.60、964.44和1066.67,各浓度处理均高于对照(822.22,P<0.05),而且 80 mmol·L-1处理还显著高于 10 mmol·L-1和 20 mmol·L-1处理(P<0.05)。
复合盐胁迫条件下侧柏种子的萌发指数大幅度减小,4种不同浓度盐胁迫种子的萌发指数分别从对照的2.18减小到1.01、0.54、0.12和0.03,不同浓度的盐胁迫处理与对照间(P<0.01)以及各浓度处理间均差异显著(P<0.05)。
未经盐胁迫的侧柏种子的幼苗活力指数很高为259.76,在 10、20、50 和 80 mmol·L-1复合盐胁迫条件下,幼苗活力指数分别减小到156.17、104.40、32.20和15.88,均显著小于对照,除50和80 mmol·L-1处理间无显著差异外,其它各盐浓度胁迫处理间均差异显著(P<0.01),见表1。
表1 不同浓度盐胁迫条件下侧柏种子的萌发速率系数、萌发指数和幼苗活力指数(平均值±标准差)
3 结论与讨论
盐胁迫抑制种子萌发的现象非常普遍[9-13],一般随着盐浓度升高,种子萌发率降低[14]、萌发时间推迟[14]及萌发期间的相关酶活性[8-9]、萌发指数及活力指数[14-16]的降低。本研究中侧柏种子在盐胁迫条件下也表现为萌发率、萌发指数和幼苗活力指数的降低以及萌发进程的推迟(萌发速率系数增大),这与上述研究者的结论一致。其它类似的研究报道还有很多,例如,孙红叶等[17]报道,不同浓度NaCl溶液对刚毛柽柳(Tamarix hispida)种子萌发有明显抑制作用,种子萌发率随NaCl溶液浓度的增大而下降,种子萌发受到抑制,而且相同渗透势的PEG-6000溶液中的萌发率低于NaCl溶液。补血草(Limonium spp.)种子在蒸馏水中的萌发率最高,种子发芽率、发芽势和发芽指数均随着盐胁迫浓度的增加而减小[18]。
低浓度盐溶液对植物种子的萌发具有促进作用[4-5],例如,25 ~50 mmol·L-1的 NaCl和 4 ~10 mmol·L-1的 Na2SO4均能促进夏至草(Lagopsis supina)种子的萌发[19],张鹤山等[20]报道,低浓度 NaCl(20 mmol/L)和 Na2CO3(15 mmol/L)可提高黑麦(Secale cereal L.)种子的活力,这一浓度与本研究中低浓度盐浓度(10和20 mmol·L-1)基本一致,但侧柏种子的萌发在低浓度复合盐胁迫条件下即受到显著抑制,表明侧柏种子萌发对盐胁迫反应极为敏感,属盐胁迫反应敏感植物。当然,本研究在实验过程中是以相应处理浓度的复合盐溶液代替蒸馏水为种子补给水分的,可能会引起萌发实验过程中盐分浓度的积累而导致盐胁迫的实际浓度高于预定的处理浓度。
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