基于群落与景观尺度的喀斯特区森林活力评价研究

马遵平1，李玉辉2，俞筱押3



基于群落与景观尺度的喀斯特区森林活力评价研究

马遵平，李玉辉，俞筱押

（1. 华东师范大学环境系，上海 200062；2. 云南师范大学旅游与地理科学学院，云南 昆明 650092；3. 黔南民族师范学院，贵州 都匀 558000）

森林活力是多尺度约束下的森林更新能力。我国现存的喀斯特区森林面临的主要问题是群落尺度上的人工林、次生林结构和景观尺度上的片段化，结合群落和景观尺度的森林活力评价能为喀斯特区的原生林植被保护与恢复提供依据。通过对云南石林喀斯特区分布的4种森林植被的群落样地调查和相关地图的矢量化与量算，以森林植被恢复的“目标群落”为参照，构建5个评价项目及其计算指标，评价了石林喀斯特区森林植被恢复的森林活力。主要研究结果显示：森林活力依滇青冈林、云南木樨榄—滇青冈林、团花新木姜子林、云南松林的顺序降低；影响该区森林活力最主要的因素是景观尺度下的森林斑块的抗干扰能力和森林物种源水平；该区整体森林活力水平较低。

森林活力；目标群落；喀斯特区；云南石林；尺度

“活力”的概念源于Costanza等对生态系统健康的评价，即生态系统健康是有结构（组织）、有活力（功能）、有适应力（弹性）。由于森林是不同尺度和等级的镶嵌体系，“森林活力（forest vitality）”应是多尺度约束下的森林活立木（living trees）生长与更新的能力，强调各尺度约束下的森林整体的活力状态。我国喀斯特区由于林木砍伐，导致森林大面积减少，而现存的森林主要面临的问题是：存在大面积的人工林和次生林，森林斑块的片断化，即喀斯特区森林活力水平受景观和群落两个尺度的共同制约。目前，对于喀斯特区森林植被的评价多是对其退化群落以及演替恢复次生林群落的评价研究，其中Brandeis和Aukema以景观尺度下的不同喀斯特地貌和退化土地类型划分出树种集合（tree species assemblages），使之能匹配相应的环境变化梯度，进而提出喀斯特区更为可行的环境保护策略，而基于群落和景观两个尺度来评价喀斯特区的森林活力尚未见报道。云南石林喀斯特区的森林植被是上述问题的典型代表。为此，本研究以该区为例，把该区的地带性植被——半湿润常绿阔叶林滇青冈林作为评价基准的“目标群落”，从群落与景观两个尺度对石林喀斯特区森林植被进行评价，以期为以石林为代表的广大喀斯特区的原生林植被保护与恢复提供依据。

1研究区与研究样地概况

研究区位于云南石林公园内，位于24° 30′ ~ 25° 03′ N，103° 10′ ~ 104° 40′ E，属中国西南喀斯特高原区，主体海拔1 780 ~ 1 950 m，年降水量约960 mm，有明显的干湿季，雨季降雨量约占全年的82%，平均湿度75%，年平均温度约15.6℃，年蒸发量2 086 mm，全年日照时数2 318 h，多年平均无霜期252 d，具典型的亚热带高原干湿季风气候，主要土壤类型为红壤、紫色土和水稻土，其中以红壤分布最广。石林喀斯特区4种类型森林植被的空间组成结构见表1。

4种类型森林群落各层的主要物种组成见表2。

表1 石林喀斯特区4种类型森林植被的空间组成结构

表2 石林喀斯特山地森林群落物种组成Table 2 Community species composition in Slilin karst area 项目森林类型 滇青冈林云南木樨榄—滇青冈林团花新木姜子林云南松林 总物种数/种16313216168 乔木层种数/种 58 35 2810 乔木层主要物种（数量在前10位者）滇青冈、云南木樨榄、清香木、团花新木姜子、云南鹅耳枥、矮探春、裂果漆、薄叶鼠李、野漆、笔管榕云南木樨榄、滇青冈、清香木、团花新木姜子、滇润楠、裂果漆、象鼻藤、多脉猫乳、沙针、牛筋条团花新木姜子、毛叶柿、云南木樨榄、多脉猫乳、清香木、粗糠柴、象鼻藤、沙针、大理素馨、棠梨云南松、清香木、大毛毛花、密齿酸藤子、马桑、沙针、薄叶鼠李、密蒙花、牛筋条、西南荀子 灌木层种数/种89607032 灌木层主要物种贵州络石、铁子、针齿铁子、云南木樨榄、滇青冈、团花新木姜子、土茯苓、西藏青荚叶、鸡屎藤铁子、清香木、云南木樨榄、野丁香、小叶菝葜、团花新木姜子、土茯苓、粘山药、滇青冈、沙针毛枝绣线菊、土茯苓、铁子、清香桂、地石榴、贵州络石、小叶菝葜、团花新木姜子、假杜鹃、长毛野丁香铁子、地石榴、假杜鹃、毡毛荀子、苦刺花、红梅消、喜阴悬钩子、火棘、多花抗子 草本层种数/种1239410868 草本层主要物种细长叶苔草、钩状冷水花、沿阶草、石苇、竹叶草、贵州络石、光三叶薯蓣、间型沿阶草、皱叶狗尾草、膜叶星蕨、清香木细长叶苔草、竹叶草、间型沿阶草、石苇、野燕麦、沿阶草、清香木、粘山药、菊状千里光、大叶茜草、红鳞苔草云南裂稃草、扭黄茅、野燕麦、细叶长苔草、紫茎泽兰、石苇、蔗茅、竹叶草、芸香草、白茅云南裂稃草、扭黄茅、白茅、竹叶草、黄背草、拟金茅、蔗茅、野燕麦、大叶茜草、云南猪屎豆 萌生层种数/种3624201 萌生层主要物种滇青冈、云南木樨榄、清香木、团花新木姜子、矮探春、裂果漆、针齿铁子、野漆、笔管榕、云南鹅耳枥云南木樨榄、清香木、滇青冈、团花新木姜子、滇润楠、牛筋条、沙针裂果漆、多脉猫乳、象鼻藤团花新木姜子、云南木樨榄、毛叶柿、粗糠柴、笔管榕、多脉猫乳、清香木、象鼻藤、沙针、野漆清香木 4层共有种数/种261791 主要物种滇青冈、云南木樨榄、清香木、团花新木姜子、云南鹅耳枥、矮探春、薄叶鼠李、野漆、花椒勒、黄连木、针齿铁子、滇润楠、滇朴、短萼海桐、大毛毛花云南木樨榄、滇青冈、清香木、团花新木姜子、滇润楠、裂果漆、象鼻藤、多脉猫乳、沙针、牛筋条、大毛毛花、黄连木、多花抗子、毡毛荀子团花新木姜子、毛叶柿、云南木樨榄、清香木、象鼻藤、大理素馨、山鸡血藤、黄连木、马桑沙针

4种森林群落的群落特征：

滇青冈林，调查样地位于石林地质公园西南蓑衣山村后山，属典型的地带性石灰岩区半湿润常绿阔叶林。样地石灰岩露头多，石高多在1 ~ 2 m，土石比在4：6左右，坡度30 ~ 40°。群落外貌整齐，间或出现突出的大树冠。群落部分树种基桩萌生现象普遍。样地内记录到95科142属164种，其中乔木约占25%。

云南木樨榄—滇青冈林，调查样地位于石林地质公园东部跃宝山村后月湖山，该区已封禁20多a，由砍伐后的灌木林自然演替恢复而成，属典型的次生半湿润常绿阔叶林，其物种构成和滇青冈林相似。样地地面多石灰岩露头、石芽和碎石，土石比为4：6左右，局部平坦地段土多于石，坡度多在10°以下。有基桩萌生和根萌现象。样地内记录到70科110属125种。

团花新木姜子林，调查样地位于乃古石林景区，团花新木姜子的根萌现象突出，属典型的喀斯特萌生林。样地土石比4：6 ~ 2：8，个别地段达1：9以上，坡度10 ~ 20°。林木生长于密集的剑状、塔状喀斯特石林地间，群落外貌稀疏。乔木层一般高3 ~ 8 m，81.7%的林木胸径在3 ~ 5 cm，为幼龄林。草本层多由旱生物种组成，属偏旱生生境。

云南松林，样地位于大石林景区以南的后山。该林是云南中东部地区最常见的人工林。样地土多石少，土石比约为9：1，土层较厚，岩石露头少，坡度在20 ~ 30°。群落外貌呈绿色或灰绿色，季节变化不明显。云南松（）在乔木层占绝对优势种，样地还记录到其它13种乔木树种。草本层物种构成与乃古石林萌生林群落相似，但个体数量大，部分地面甚至被单一植物覆盖，如蕨菜（）。林内有间伐，无萌生现象。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

2.1.1 群落样地调查 在4种森林群落中分别设置了100个10 m×10 m的乔木样方、2 m×2 m的灌木样方、1m×1m的草本样方进行调查，分别记录：乔木物种名、树高、胸径、基径（萌桩直径）、萌枝数；灌木物种名、数量；草本物种名、数量。

2.1.2 地图矢量化与量算 矢量化1：2.5万石林风景区植被现状图和土地利用现状图，并利用ArcView3.2a量算森林植被斑块面积和数量。

2.2 研究方法

（1）以森林群落更新状况、森林群落物种多样性、森林群落生境完好度、森林斑块抗干扰能力、森林斑块物种源水平作为森林活力评价项目，并确定相应的计算指标。

（2）采取计分式评价方式，每个评价项目最高分值为10分，表示该评价项目的理想状态值，具体的评价项目及其计算指标见表3。

（3）群落尺度上的评价项目为前三项，以研究区内的地带性群落滇青冈林为该区森林植被保护恢复的“目标群落（goal community）”；云南木樨榄—滇青冈林、团花新木姜子林、云南松林为“评估群落（score community）”。

（4）目标群落在群落评价项目上均为高分值10分。以目标群落的分值（10分）为基准，通过相应指标计算得出评估群落的各评价项目的分值（V）。

（5）景观尺度上的评价项目为后两项。其评价根据各类森林植被斑块的数量以及所占面积比确定指标计算的起始分值，并用该分值乘以相关群落尺度上的计算指标，即为该评价项目的分值（V）。

（6）最后，加和某类森林下的各评价项目分值（∑V）即为该类森林总体的森林活力分值，即为该类森林活力的水平。

表3 森林活力评价项目及其指标

注：表中，目标更新率是指评估群落中顶级乔木树种（仅在目标群落中出现的乔木树种）的幼株密度（即在灌木层和草本层中的密度）与该树种成年乔木的密度之比（计算数据见表4）；均匀度（J）为Shannon-Wiener多样性指数=－∑PlnP与理论上最大的多样性的比值=/；更新层包括：灌木层、草本层、萌生层；Jaccard系数，即= (/(＋－))×100，为样方A中的种数，为样方B中的种数，为样方A和B中的共有种数；森林覆盖率占区域面积25% ~ 35%被认为是森林安全的底限，故以≥30%的植被面积比作为森林斑块物种源计算指标的中间分值（5分）。

表4 石林喀斯特区目标群落更新树种密度

注：DQG滇青冈林，MXL云南木樨榄—滇青冈林，XMJ团花新木姜子林，YNS云南松林；t乔木层中株数，b灌木层中株数，g草本层中株数。

3 结果与分析

3.1 森林群落更新状况

滇青冈林即目标群落更新率为3.423，单位面积乔木树种实生幼株数丰富。云南木樨榄—滇青冈林目标更新率为2.500，单位面积内顶极群落树种实生幼株数丰富，与目标群落更新率接近，更新状况分值为7.310，说明该群落恢复到顶极群落的可能性很大。团花新木姜子林目标更新率0.259，更新状况分值0.874，群落更新状况很差。究其原因：一是群落灌木层和草本层中顶级乔木树种少（17种）；且个体数量较多的（≥10株）树种仅为7种；再就是调查样地位于乃古石林，是密集的剑状石林区，“石密林稀、树在岩下”的现象突出，树木生长空间狭窄，实生幼株不易生长。云南松林目标更新率只有0.018，缺少部分在目标群落中大量分布的树种幼株，如清香木（）、多脉猫乳（）等。

3.2 森林群落物种多样性

石林喀斯特区森林群落多样性评价结果见表5。由表5可知，各类型森林分值都在5分以上，反映了喀斯特植物群落物种多样性丰富的特征。评估群落中的灌、草层在物种的个体数量配置上趋近较理想的水平。滇青冈林萌生的物种数最多，但与云南木樨榄—滇青冈林和团花新木姜子林比较，少量树种，如滇青冈（）萌枝数过多。云南木樨榄—滇青冈林与目标群落各层次的物种多样性基本相近，其中草本层物种多样性还略高于目标群落，主要是物种个体数量多，但物种数并未超过目标群落。团花新木姜子林灌木层的物种多样性最大，从物种数来看，团花新木姜子林灌木层的物种数（70）低于目标群落（89），但比云南木樨榄—滇青冈林物种数（60）多，出现上述情况，可能和样地复杂多样的小生境有关。云南松林乔木层与目标群落乔木层物种多样性差距巨大，但其草本层和灌木层多样性却都比目标群落高，物种个体数量多，但物种数却不多，主要是因为云南松林喀斯特小生境不明显，且经常受干扰，耐旱性、广布性杂草个体数多。

表5 石林喀斯特区森林群落物种多样性评价

3.3 森林群落生境完好度

包括草本层、灌木层、萌生层在内的更新层植被和上层乔木相比，与生境联系更为紧密。该层直接面对践踏、放牧、砍伐等经常性干扰，对喀斯特石生性、旱生性的脆弱生境的变化更为敏感。而从更新层植被与生境的相互关系看，演替的早期阶段主要是下层植被的替代过程，在相当长的时间内对生境的改造起主导作用，若生境退化，发生逆行演替，下层植被的组成结构变化也最能反映这一趋势。即对于生境特别是小生境复杂多样的石林喀斯特区来说，更新层植被的组成变化能很好地揭示生境完好程度。4种森林群落各层及其群落整体的相似系数见表6。

表6 石林喀斯特区各类型森林群落Jaccard系数

滇青冈林生境完好，更新层植被中上层乔木幼株较多，草本层中的湿生性物种个体数量多，有多种藤本（12种）和蕨类（10种）植物。云南木樨榄—滇青冈林的更新层与目标群落的更新层相似系数为0.452，群落中带刺藤本数量增多，如小叶菝葜（），出现旱生性草本，如云南裂稃草（）、白茅（），群落生境完好程度一般，分值为4.521。团花新木姜子林和云南松林群落的生境完好度分值分别为2.911和1.020，两者的更新层物种构成与目标群落差异较大，相似系数分别为0.291和0.102，这两个群落中耐旱灌木苦刺花（），耐旱草本扭黄茅（）、竹叶草（）和入侵植物紫茎泽兰（）明显增多，群落生境退化明显。通过对4个群落各层次的相似性聚类分析表明：草本层对群落相似性的贡献最大，说明在群落演替过程中，草本层先于其它各层在物种组成方面趋近目标群落；萌生层各森林的相似系数差值在0.100左右，从实际物种的组成差异来看，随着向目标群落的趋近，一些相对旱生的物种退出萌生层，如毛叶柿（）、沙针（）。

3.4 森林斑块抗干扰能力

石林喀斯特区森林斑块抗干扰能力评价结果见表7。滇青冈林有几个较大和中等面积的斑块，缺乏>100 hm以上的大型斑块，森林斑块抗干扰能力一般（分值3.588）。云南木樨榄—滇青冈林与目标群落的群落相似系数为0.379，森林分布面积小，斑块数少，仅有1块中等面积和1块小面积斑块，导致森林斑块抗干扰能力弱（分值1.029）。团花新木姜子林与目标群落的群落相似系数为0.350，有多个大型、较大型和中型森林斑块，森林斑块抗干扰能力偏弱（分值2.602）。云南松林群落与目标群落的群落相似系数为0.152，有多个大面积至中等面积的森林斑块，其中几块350 hm以上的超大面积斑块对其抗干扰能力贡献最大，但与目标群落物种构成差异过大导致森林斑块抗干扰能力弱（分值1.421），小蠹虫害频繁发生。

表7 石林喀斯特区森林斑块抗干扰能力评价

3.5 森林斑块物种源水平

石林喀斯特区森林斑块物种源评价结果见表8。滇青冈林和云南木樨榄—滇青冈林群落建群种平均更新率高，但所占区域面积比很低，导致森林斑块物种源水平很低（分值0.833，0.860），故物种以自然方式向外传播的可能性很小。团花新木姜子林建群种更新率偏低（0.660），但因为所占区域面积比较前两个群落高得多，使其森林斑块物种源水平稍强于前两者（分值1.200），该森林是以萌生更新方式形成的幼龄林，远距离传播物种的能力还很弱。云南松林的情况却相反，分布面积大，但建群种（云南松）的更新率却很低（0.030），其林下400 m的灌木层样方中仅发现18株幼株，导致它作为物种源的水平相当低（分值0.210）。

表8 石林喀斯特区森林斑块物种源水平评价

3.6 整体森林活力评价

石林喀斯特区森林活力如表9所示。石林喀斯特区森林活力水平具有以下特点：①各类森林的森林活力水平按滇青冈林、云南木樨榄—滇青冈林、团花新木姜子林、云南松林的顺序降低；②影响森林活力最主要的因素是景观尺度下的森林斑块抗干扰能力（分值8.610）和森林物种源水平（分值3.103）；③该区整体森林活力水平较低。具体表现为：其一，最高分值的目标群落滇青冈林（分值34.391），距离最理想分值（50）还差近16分，而分值最低的云南松林（8.054）与目标群落的森林活力水平相差4倍多；其二，整个区域的实际森林活力水平（82.399分）与理想水平（150分）差距过大（相差近67分）。

4 讨论

表9 石林喀斯特区森林活力评价

评估群落中是否有、有多少目标群落的树种（目标更新率）很大程度取决于该群落的发生性质。云南木樨榄—滇青冈林是原生林经短暂、剧烈砍伐后（高大乔木不复存在）封禁形成的次生林群落，仍然保留着大量的原生林群落的乔木树种；团花新木姜子林所在地段的原有森林曾遭到严重破坏，树木砍伐严重，实施严格封禁后，主要以萌生方式进行自然恢复，有少量的目标群落树种出现；云南松林则是原生林植被遭砍伐殆尽后，以人工播种、栽种的方式形成的人工林群落，基本没有目标群落树种。

结合研究结果与立地条件来看，适中的土石比有利于保存目标群落的树种繁殖体并形成适宜其幼株生长的小生境条件，这很大程度上影响到了评估群落的物种多样性及其更新层与目标群落的相似性。在相关的研究中也证实了多样的小生境是形成喀斯特区木本植物多样性的重要原因。

原生林的斑块面积小和人工林的物种构成差严重制约了森林活力水平。鉴于喀斯特群落自然演替的复杂性和逆向性，要形成喀斯特地区理想的森林景观格局，对现有原生林的保护以及建立乡土物种廊道形成物种传播源等尤为重要。

云南松林面积巨大，对其的改造只能采取人工为辅、自然为主的方式，比如在其林内的开阔地段种植结实量大的、鸟类喜食的种子植物，如火棘（），培育原生物种的自然扩散能力，逐步优化群落结构。团花新木姜子林的有一定的面积优势，大小斑块数量配置比较理想，它若演替为目标群落，将大大提高区域整体森林活力水平，但就研究结果来看，该类群落今后的演替趋向还很难判断。

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Assessment of Forest Vitality based on Community and Landscape in Karst Area

MA Zun-ping，LI Yu-hui，YU Xiao-ya

（）

Forest vitality is regenerative ability restricted by many factors. The existing forest in karst area of China has been fragmentized, and most of them are man-made forest or secondary one. Assessment of forest vitality combined with horizontal landscape pattern and vertical community structure could provide reference for forest primitive forest restoration and protection. Investigation on four typical forest communities at Karst area in Yunnan province and map vectorization and calculation was conducted for assessing restoration vitality at karst area, taking restored forest as goal community and establishing five assessment items and indicators. The results showed that forest vitality of investigated communities was ordered by,.,andforest. The leading factors on forest vitality were resistant ability to forest fragments and species source level.

forest vitality; goal community; karst area; Yunnan province

1001-3776（2010）01-0013-07

S718.5

A

2009-08-26；

2009-11-10

国家自然科学基金资助项目“喀斯特退化地质生态系统保护地的景观恢复机理研究”（40762004）、云南省自然科学基金重点项目“石林景区地带性植被景观恢复的生态学评价与景区栽培植被乡土化技术研究”（2002COOO4Z）、国家重点基础研究计划（2009CB426312）

马遵平（1980－），男（回族），云南开远人，博士研究生，从事植被生态学和恢复生态学研究。