喜旱莲子草对不同生境植物群落多样性的影响

张震 ,徐丽,朱晓敏

(1.安徽农业大学资源与环境学院,安徽 合肥230036;2.安徽农业大学植物保护学院,安徽 合肥230036)

随着生物入侵现象的日趋严重,针对外来有害植物的入侵也受到越来越多学者的重视,人们逐渐关注其对工、农业生产以及居民生活带来的各种影响。入侵植物通过其强大的繁殖能力和竞争能力能够在新的栖息地迅速形成单优势种群,从而导致物种多样性的下降和丧失,最终长期影响自然生态系统的结构和功能[1-3],造成广泛生物污染和巨大经济损失,对生态安全构成严重的威胁[4]。

喜旱莲子草(A lternanthera philoxeroides)又称空心莲子草、水花生,苋科,莲子草属,多年生草本植物[5]。该植物原产于南美洲,后来通过压舱水或军马饲料被传播到北美洲、大洋洲、欧洲,以及东南亚和中国等地,逐渐成为暖温带-热带湿润气候区淡水生态系统的重要外来入侵种[2,6]。在我国,20世纪30年代由侵华日军作为马饲料引入我国上海郊区,随后逸生扩散在华东、华中、华南和西南等广大地区,成为一种恶性杂草,对自然生态系统及生物多样性构成了严重威胁[2,5]。目前,该入侵植物已经分布于我国28个省市,对工、农业生产和人民生活带来巨大的危害[7]。该植物也于2003年被列入国家环保总局公布的“中国第1批外来入侵生物名单”[8]。

喜旱莲子草的成功入侵,主要在于其特有的生殖方式。无论在陆地还是在水域中该植物都能正常生长,一般在陆地生境中不产生种子,主要为无性繁殖。根、茎在适宜生境中极容易成活而繁育成新的植株,快速生长速度及其广泛生态适应性使得该入侵植物易于形成单优势种群[2,9],从而严重影响本地生物物种的丰富度[10]。

为了了解入侵植物喜旱莲子草在入侵地对群落内植物多样性的影响,本研究对不同生境喜旱莲子草采用样方法进行群落调查,探讨该植物在不同生境中的生物学特性,以及对当地植物多样性的影响,从而为治理和控制该入侵植物提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地选择

本研究于2008年7-8月在安徽省合肥市喜旱莲子草的不同生境进行,通过详细的野外调查,选取了安徽农业大学校园、安徽农业大学农萃园和合肥市植物园内不同的样点。生境包括路边(以上样点内的交通主干道)、农田(旱田)、池塘边(代表水生环境)和草坪。

1.2 调查方法

采用随机样方调查法,对不同生境内喜旱莲子草对植物群落多样性的影响进行调查,并分析植物的种类、数量和盖度等。在不同样点内的各生境中随机选定样地中心点,设置10 m×10 m正方形样区,并在其内设置5个0.5 m×0.5 m的样方,取样点采取“W”排列[11]。调查记录各个样方中喜旱莲子草及其他植物种类、数量、盖度,并记录不同生境中每个样方内喜旱莲子草的分枝数、茎长、叶面积和节间距。其中节间距为茎长与枝条节数的比值。由于喜旱莲子草具有根茎繁殖特性,在本研究中喜旱莲子草的株数(丛数)以地下根状茎来区分,枝条在同一根状茎则视为一株。

指标计算方法:

表1 不同生境喜旱莲子草的形态特征指数Tab le 1 Ef fects of different habitats onm orphological traits of A.philoxeroides

式中,a为叶宽(cm),b为叶长(cm);其中长和宽均为每分枝第2节(近地端)上叶片的长轴和最宽处测量所得。

式(1)和式(2)中,Ni为第i种的个体数,N为所有种个体总数,Pi为第i种的个体数占所有种个体总数的比例,即N i/N[12,13],S为物种数目。

1.3 数据分析

所有测定数据均使用SPSS 11.5统计软件进行单因素方差分析。为检测测定指标之间在不同生境间的差异性,对其进行最小显著差异法多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同生境中喜旱莲子草的形态特征

不同生境中喜旱莲子草的形态差异较大(表1),旱生环境中的喜旱莲子草呈斑块状镶嵌体,湿生环境中的喜旱莲子草匍匐式生长覆盖于水面。与其他生境相比,池塘边的喜旱莲子草植株的茎长、叶面积和节间距最大,分别为71.33 cm、4.01 cm2和3.41 cm,并与其他生境中植株的对应指标呈显著性差异,说明该植物在湿生环境中生长状态较好。草坪内喜旱莲子草植株的分枝数最多,平均为4.90个/株,与其他生境中的该植物植株分枝数呈显著性差异;农田和池塘边的喜旱莲子草植株分枝数相对较少,且二者间差异不显著。农田中喜旱莲子草植株的茎最短,为17.94 cm,仅占池塘边相应指标的25.1%。路边和农田生境中喜旱莲子草植株的叶面积最小、节间距最短,且2种生境间2项指标均差异不显著,其中路边的喜旱莲子草植株的叶面积和节间距较小,仅为2.13 cm2和2.63 cm,分别比池塘边相应指标减少了46.88%和22.87%,这可能是与路边和农田中的人为干扰较强有关。

2.2 不同生境喜旱莲子草对植物群落多样性的影响

喜旱莲子草在不同生境中均有分布(表2),即其群落的相对频度均为100%。草坪内喜旱莲子草的个体数目较多,即相对密度最大,为56.47%,与其他生境中的相对密度差异显著(P<0.05);农田中喜旱莲子草多分布在田埂上,其个体数目所占比例次之,为39.93%;路边群落内喜旱莲子草相对密度最小,仅为26.76%。草坪和池塘边群落中喜旱莲子草的相对盖度差异不显著,分别为69.27%和68.67%;农田中该指标最小,为42.93%,与其他生境中形成显著性差异。

表2 不同生境喜旱莲子草的分布特点与群落多样性Tab le2 Effects of different habitats on distributed traits o f A.philoxeroides and community diversity

从路边到农田、池塘边和草坪,不同生境中入侵植物喜旱莲子草的重要值不同(表2),并形成显著性差异。该植物在群落中的分布特点,影响了群落中伴生植物的分布和种类(表3)。其中喜旱莲子草在草坪植物群落中的重要值最大,达到75.24%,其伴生植物有9种,但是数量上分布不均匀,水蓼有11株,梯牧草和北美车前分别只有1株;在路边群落中该植物的重要值最小(57.76%),表明其在该生境群落中的优势最小,而其伴生植物有8种,这可能由于路边人为踩踏干扰了喜旱莲子草的生长,而草坪上的人工铲除对喜旱莲子草的营养繁殖有利,使该植物在其群落中的地位和作用较显著。农田中喜旱莲子草的重要值相对较低(60.96%),而喜旱莲子草的伴生杂草种类最多,有10种,其中牛筋草的数量最多为13株。池塘边喜旱莲子草的重要值为65.66%,但其伴生植物种类单一(仅为5种),而各种植物的数量在不同生境中也达到最大值(共67株)。

当喜旱莲子草的重要值低于60.96%时,随着其重要值的增加Simpson多样性指数也在增加,该指数的最大值0.70出现在农田生境中。而当喜旱莲子草的重要值超过60.96%继续增大时,Simpson多样性指数有逐渐下降的趋势。在草坪中,喜旱莲子草的重要值达到最大值(75.24%)时,Simpson多样性指数最小(0.56)。这表明喜旱莲子草分布状态对群落中植物的多样性有显著影响,该植物过度入侵而形成优势种群时则明显降低了群落的植物多样性。在本研究中该入侵植物在群落中的重要值超过60.96%时,其对生境中其他植物的分布产生明显影响。

表3 不同生境群落中喜旱莲子草的伴生植物Tab le 3 Species and quantity o f companion p lants species for A.philoxeroides in different habitats

Shannon-Weiner指数的变化趋势基本与Sim pson多样性指数一致(表2),在路边、农田和池塘边3个生境中呈现先上升后下降的趋势,在农田生境中喜旱莲子草的重要值为60.96%时,Shannon-Weiner指数达到最大值1.44。与Simpson多样性指数不同的是,Shannon-Weiner指数从池塘边到草坪呈现上升的趋势,最小值(1.01)出现在池塘边的生境中,在草坪上又有所增大(1.13),但是该指数在池塘边和草坪上比在路边和农田都低(表2)。这主要是因为池塘边的植物种类很少且数量分布不均匀,相比而言草坪上植物种类较多且数量分布比池塘边均匀。

3 讨论

喜旱莲子草为适应不同生境表现出不同的形态特征,在较适宜的生境中(池塘边)主要是进行茎叶的营养生长,而在人为干扰的生境中(草坪和路边)则形成较多的分枝数以进行克隆繁殖。本研究中,生长在池塘边(湿生环境)的喜旱莲子草茎最长、节间距最大而分枝数相对较少,这与一些学者的研究结果相吻合。生长在湿生环境中的喜旱莲子草茎的疏导能力较强,能够疏散多余的水分[14],因此该生境中喜旱莲子草茎较长。湿生环境中的喜旱莲子草节间距显著增加,说明随着水分的增加,喜旱莲子草提高其占据空间能力的手段更多地依赖于节间距而不是分枝数[15]。生长在草坪上的喜旱莲子草分枝数最多,这可能是喜旱莲子草对干扰的一种适应。因为喜旱莲子草具有很强的克隆繁殖和克隆生长特性,植物体的任何一部分都可成为新个体生长的起点[16]。喜旱莲子草在入侵地有性繁殖缺失,因而分株生长是其重要的生活史环节和营养繁殖特征,干扰能够促进喜旱莲子草营养繁殖体的长距离扩散和传播[17]。生长在池塘边的喜旱莲子草叶面积较大,这可能与池塘边具有较高的土壤养分和水分有关,如前所述,池塘边(高水分资源生境)喜旱莲子草的节间距较大、分枝数较少,因此各分枝对光资源的竞争明显减弱,从而具有较大的叶面积。而叶面积的减小,是为了减少水分蒸发及控制水分散失[18]。

不同生境对于入侵植物的影响不同,同时由于生物入侵,也对原有生境的生物多样性产生严重的影响。淮虎银等[16]研究表明,水体对喜旱莲子草的扩散有一定作用;在比较干旱的路旁,喜旱莲子草的入侵具有一定的随机性;在人工草坪中,喜旱莲子草也表现出一定的分布随机性。林金成等[7]研究了南京市及郊区喜旱莲子草对物种丰富度的影响,表明杂草分布的主要因素是土壤水分条件和人为干扰强度,并指出喜旱莲子草的重要值大于1.5时,物种丰富度随重要值增加而减小,表明喜旱莲子草的入侵对生物多样性有不利影响。在本研究也发现了入侵植物喜旱莲子草与生物多样性的相互关系,即当该植物在群落中的重要值大于60.96%时,Simpson多样性指数下降,其成功入侵明显降低了生境中的植物生物多样性。

喜旱莲子草占优势的生境中,伴生植物种类和数量较少(表2);喜旱莲子草密度大的生境,伴生植物的密度较小。这表明喜旱莲子草对伴生植物有一定的抑制作用,从而减少了生境内植物群落的多样性。有学者在相关研究中发现在受到喜旱莲子草入侵后,群落物种丰富度会明显降低[4,10];也有研究者发现喜旱莲子草可以在水库边、河道内形成优势种群,并且此类生境中该植物的伴生植物种类和数量均较少[19]。这主要是因为喜旱莲子草特有的生物学特性,另外也可能是由于该植物的化感作用影响。一些研究表明,化感作用在一些外来物种入侵和扩散过程中发挥了重要作用[20,21],并成为成功入侵的原因之一。外来植物为了争取更多的阳光、营养、水分和空间,不断地向环境释放化感物质,抑制邻近的植物生长,通过不断扩张自己的领地,使得土著种的种群数量不断减少萎缩[22]。而喜旱莲子草植株不同部位浸提液对其他植物的种子萌发和幼苗生长均具有一定的抑制作用[21,23,24],表明该植物体内的化感物质影响了其他植物的生长,这种作用有助于喜旱莲子草植株本身在时间上优先占领生存空间,从而有利于自身的生长,这也是多数入侵植物成功入侵和迅速蔓延的原因之一[25]。

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