鱼类脂类营养研究现状

唐 黎 王吉桥 陈玉珍 姚俊杰 安 苗

鱼类的营养物质主要来源于三个方面：蛋白、脂肪和糖类。因肉食性鱼类消化道中几乎没有纤维素酶，淀粉酶活性又低，加之血糖调节因子胰岛素、胰高血糖素分泌较少，其对糖类的利用效率较低，通常认为蛋白质和脂类是主要的能源和营养源。脂类作为三大营养物质之一已越来越引起人们的重视，但鱼类的脂类需求目前还没有研究得十分透彻，较之蛋白需求研究相对滞后。脂类在鱼体中的作用：①作为能源提供鱼类生长繁殖、生理生化等各项活动所需的能量；②维持鱼体细胞膜结构和功能的稳定与连续；③某些HUFA是类二十烷活性物质的前体，对神经传导、信息传递起重要作用；④某些多不饱和脂肪酸(PUFA)是鱼类仔、稚鱼生长发育所必需，特别是对海水鱼类尤为重要，其缺乏或不足将导致各种机能失调；⑤作为脂溶性维生素载体，协助维生素的吸收和利用。

1 饵料脂肪含量和种类对鱼类的影响

水产动物对脂肪需要量较少，种间差异不大，成鱼饵料中适宜脂肪含量约为3%～16%，一般来说海水鱼脂肪需要量一般高于淡水鱼，肉食种类高于草食种类，同一种类仔、稚鱼阶段高于成鱼阶段。但饵料中最适脂肪含量与所用的脂肪源有关。Buchet等报道11～24 d的红鱼用鳕鱼肝油最适脂肪水平为12%～15%，而用鲱鱼油则为18%，这主要是由于不同脂肪源所含的脂肪酸不同所造成的。饵料脂肪水平影响发育早期鱼体酶的活性和消化道的形成。Buchet等对美国红鱼（孵化后11～24 d）研究表明，随饵料中脂肪含量增加，鱼体内淀粉酶和胰蛋白酶增加，磷酸脂酶A2分泌增加，高脂组酶活性与投喂卤虫组相近，并且与低脂组相比肠道刷状缘消化机能发育完善，这表明此期饵料中高脂能促进胰腺功能发育，但卤虫组脂肪酶活性最低，这主要是由于卤虫脂肪含量低所引起。Suare等报道，欧鳗肝脏中氨基酸酶的活性除谷氨酸脱氢酶（GLDH）未受影响外，其他蛋白酶均随饵料中脂肪含量的增加而下降。Lee等在银大马哈、Cahu在狼鲈中也发现类似情况，但是Mcgoogen等对红鱼仔鱼研究认为，不同脂肪水平的饵料，对仔鱼肝脏氨基酸酶活性影响并不大。Brinkmeye报道，11～24 d红鱼仔鱼脂肪水平为18%，这与Buchet等报道的不同，可能与所用的鱼油种类不同有关，前者为鳕鱼肝油，后者为鲱鱼油。Zambonino研究表明，狼鲈摄食高脂水平饵料可改善其早期发育，生长较低脂组快。Buchet等研究也发现，红鱼摄食脂肪水平为30%组较15%组生长快。

饵料脂肪水平影响鱼体生长和生化组成，高脂肪饵料会促进比肝重、比肠重，肝脏脂肪含量的升高。Mcgoogen等报道，采用不同脂肪水平（15.7%～26.0%）饵料投喂红鱼稚鱼，低水平组（＜16.7 kJ/g）比肝重、比肠重、肝脏脂肪含量较高能组低，而高水平组肝脏蛋白含量却比低脂肪组低，但二者肌肉中蛋白和脂肪含量差异并不显著，对其他鱼类研究也发现,在等氮前提下，饵料中脂肪水平影响鱼体的组成，鳕鱼、大西洋鲑投喂高脂肪饵料，随饵料中的脂类水平提高，体脂含量、比肝重、比肠重值上升，并且随体脂积累，摄食量下降；而低脂饵料则会促进肌肉物质的积累。Jobling用部分鱼粉（14.5%～26.4%）替代饵料中部分蛋白（57%～47%）研究大西洋鲑发现，饵料对稚鱼的摄食无明显影响，但当使用消化能低于20 MJ/kg饵料时，体脂含量明显下降，而高能组明显上升，在低脂肪水平组，内脏部分的能量和干物质都明显下降，表明这些组织优先利用脂类作为能源。然而Higgs等发现，溪鳟摄食低蛋白、高脂肪的饵料，会使甲状腺活动下降，这对以后的降河是不利的，大量研究表明，饵料中脂类的水平影响钢头鳟、银大马哈、大西洋鲑等幼鱼和二龄鱼的比肝重、比肠重、红白肌比例以及血清中血脂水平。在满足能量和蛋白需求的前提下，饵料中的脂肪种类对鱼类的生长和身体组成，以及饵料转化效率有明显影响，通常海水鱼摄食植物油或动物油脂饵料会引起鱼体水分含量增加，干物质下降，生长变慢，比肝重、比肠重增加，饵料系数变大，肌肉和肝脏中饱和脂肪酸增加，不饱和脂肪酸减少。淡水鱼饵料中的脂肪种类亦影响上述指标，但摄食植物油与鱼油和鱼肝油组间在生长、身体FA组成上，差异不如海水中明显。然而对于同一脂肪水平，或不同脂肪水平的饵料投喂量，亦会对鱼体的体脂含量、比肝重、比肠重有影响。Johnsen等研究大西洋鲑中发现，同一脂肪水平的饵料饱食投喂组增重高，Buchet等也发现在同一脂肪条件下，随投喂量的增加，红鱼的增重、饵料效率、比肝重、比肠重和肌肉含量将增加。

在一些种类提高饵料中脂类水平可降低鱼体氨废物产生量，节省蛋白用量。Mcggoogan等对红鱼仔鱼研究发现，在保证蛋白含量前提下，提高饵料的能值（即脂肪水平）可降低氨产生量，Mcggoogan等在稚鱼中也发现类似情况。Jobling等研究认为，北极红点鲑摄食高能饵料可延缓消化道排空时间，从而降低摄食活动，氨废物产生量降低。但在提高脂肪水平的同时还应结合蛋白的需要量，否则会因蛋白太少而不能维持基本生长需要量，而导致生长缓慢。目前较好的方法是在保证饵料最适蛋白量前提下提高脂肪水平，以保证最大生长和最小氨产生量。当然，对于饵料中的脂类含量也不能无限的高，Alava等就发现，摄食鱼油含量13%～16%饵料的遮目鱼仔鱼，肝脏细胞因内部脂滴积累过多，而出现轻微破裂，并且出现肝索细胞被纤维样组织所替代、核固缩等现象。

2 脂肪酸种类、水平及其比例对鱼类的影响

多不饱和脂肪酸（PUFA）主要有 18： 2n-6、18：3n-3、20： 4n-6（AA）、20： 5n-3（EPA）、22： 6n-3（DHA），其中18：2n-6和18：3n-3在高等陆生植物中含量较高，而20 C以上的高度不饱和脂肪酸（HUFA）植物油和油脂中含量很少，而水生动物含有较高的HUFA，其脂肪酸组成以PUFA为主，饱和FA含量很少，特别是海水鱼类的FA主要以较长链的EPA和DHA为主，其不饱和FA和饱和FA的比例约为13：1，而淡水鱼则小于1，鱼体中长链的PUFA生化、生理、细胞学作用与其在其它脊椎动物中相似，即：①维持细胞膜结构和功能的完整与稳定，PUFA主要存在于磷脂上，而磷脂又是细胞膜的主要成分，PUFA的缺乏将使膜功能失调；②作为高度生物活性物质类二十烷类物质的前体，主要包括前列腺素、凝血烷酸、白三烯等，它们的作用与激素相似，但没有特殊的分泌腺，也不能贮存于组织中，不随血液循环转移，仅在局部调控细胞代谢，又称其为类激素。鱼类DHA和EPA是其膜上主要的高度不饱和脂肪酸，陆生动物细胞膜主要的HUFA为AA，但二者在视杆细胞和突触前膜上都富含DHA（22：6n-3）。就FA需求而言，陆生哺乳类的必需脂肪酸（EFA）为 18： 3n-3和 18： 2n-6，而鱼类EFA需求不同种类有较大差异，大部分淡水、温水鱼类能将18：3n-3和18：2n-6去饱和延伸为相应的20 C和22 C产物满足生长需要，故认为18：3n-3和18：2n-6是其必需的不饱和脂肪酸，这一过程是由18：3n-3和18：2n-6通过交替的去饱和作用和延长作用来实现的，其中涉及△-6去饱和作用/延长作用和△-5去饱和作用，并需要NADH或NADPH和cytb5进行电子传递，对于22：6n-3的合成直到近期才被阐明，它是由20：5n-3→22：5n-3→24：5n-3，然后经△-6去饱和作用生成24：6n-3,再进行部分β-氧化生成22：6n-3。此类鱼饵料中不需专门添加 AA（20： 4n-6）、EPA(20： 5n-3)、DHA。对于广盐性种类如鲑、鳟，可将部分18：3n-3去饱和延伸为20 C和22 C产物。Bautista等发现，摄食富含18：3n-3和18：2n-6饵料的海水养殖遮目鱼仔鱼并未出现预期的必需脂肪酸（EFA）缺乏症状。Alava V.R.研究认为，饵料不同的脂肪源（鳕鱼肝油和可可油1：1混合）对海水养的遮目鱼仔鱼生长和存活并没显著的影响。Alava等亦发现，半咸水饲养的遮目鱼摄食含10%油酸的饵料与含1%n-3HUFA（22C：6n-3和20C：5n-3）组在生长和存活方面无太大差异。当然在饵料中人为添加高度不饱和脂肪酸，将会减少由18 C产生的20 C和22 C产物，饵料是否需要人为添加DHA和EPA，主要依赖于其体内去饱和酶的活力。生活在稳定环境的海水鱼类，其缺乏将18：3n-3和18：2n-6去饱和延伸为20 C和22 C产物能力，故认为DHA和EPA、AA是其必需脂肪酸，必须通过饵料中人为添加，以满足其正常的生长、繁殖和发育之需。生产上是在饵料中添加富含n-3和n-6系列的高度不饱和脂肪酸的鱼油进行弥补。另外，罗非鱼类（齐氏罗非鱼和尼罗罗非鱼）对EFA的需要类似于哺乳动物18：2n-6等ω-6FA为其EFA，但20：4n-6不是尼罗罗非鱼的EFA，不同种类对脂肪酸需求上的差异反映了它们对不同栖息环境和不同营养条件在代谢上的适应。

n-3和n-6两个系列的高度不饱和脂肪酸对鱼类的生长作用，前者大于后者。Bautista等报道，遮目鱼摄食富含n-3系列的饵料较富含n-6系列组生长快。H.furuita研究发现，摄食油酸强化轮虫的牙鲆仔鱼其生长、存活低于DHA和EPA、AA强化组，但AA组较EPA和DHA组差，且AA组仔鱼小脑容量小于DHA和EPA组，间脑和端脑三组之间无明显差异，因此，在鱼类脂肪酸营养方面一直都突出强调DHA和EPA的作用。作为必需脂肪酸，DHA作用似乎大于EPA和AA，这一点在真鲷仔鱼、黄盖鲽仔鱼已证实，在牙鲆仔鱼中也发现，就生长而言，DHA优于EPA，至于原因目前仍不清楚，可能是这几种脂肪酸的含量即比例不同所引起。对仔鱼活力影响方面，摄食高DHA含量饵料的真鲷、黄盖鲽仔鱼的活力明显提高，而在7～13 d的牙鲆仔鱼并未出现活力提高现象，这可能与此期间牙鲆仔鱼进行激烈的变态反应，体中甲状腺素急骤升高掩盖了DHA不足有关。Bell等报道，鲱鱼稚鱼摄食DHA含量低饵料较DHA含量高组在自然光照条件下捕食活饵的能力下降，并发现低DHA组眼磷脂上DHA尤其是双DHA含量明显下降，拟庸鲽仔鱼摄食桡足类较用普通鱼油强化的卤虫无节幼体有较高的存活率，较好的色素沉着，前后饵料仔鱼眼中磷脂酰乙醇胺上DHA、EPA、AA含量和比例分别为 30.9、7.0、2.7 和 21.3、12.7、1.9，DHA： EPA=4.4、EPA： AA=2.6和 DHA： EPA=1.7、EPA： AA=6.7。由于几种PUFA(DHA、EPA、AA)在代谢方面竞争性作用，对三者的需要量不能隔裂开来考虑即将三者的绝对需要量和相对需要量结合起来考虑，这就涉及饵料总PUFA中DHA：EPA：AA比值问题。这里尤其要提出的是AA，它是膜中含量最小的必需脂肪酸，以前其作用常被忽略，但它在鱼类细胞膜中确实存在功能作用。鱼体中有一类二十烷类物质，它们是一群20 C的有高度生物活性的物质，在有环境刺激的条件下产生，合成它的前体是AA，EPA也可合成类花生酸类物质，但其产物生物活性远低于由AA合成的，然而，EPA合成的类激素竞争性的干扰由AA合成的产物的生物活性。通常产生鱼类生理活动所需的类激素物质量的AA/EPA值要低于哺乳类，但鱼类的EPA/AA值有种的特异性，目前研究表明，提高饵料的AA对狼鲈和鲑鱼的降河是有益的，而对于生活于环境稳定的拟庸鲽、大鲮鲆并未见有益。J.Sargent等研究发现，用野生小杂鱼(Boop boop)饲养的狼鲈亲鱼其所产的卵质量较摄食鱼粉加北海鱼油（主要是鲱鱼油，玉筋鱼油）配制成的饵料的亲鱼要好，对二者饵料进行脂肪酸分析发现，小杂鱼总HUFA中含4.6%AA而后者仅含0.6%AA，这一差异还反应在二者的卵组成上，前者卵的磷脂尤其是磷脂酰肌醇中AA含量很高。Bell等亦报道，野生狼鲈中投喂小杂鱼，狼鲈亲鱼所产精子中AA水平无显著差异，但却高于北海鱼油组，这就表明在狼鲈亲鱼饵料中适当提高AA水平可改善卵的质量，即提高饵料中AA/EPA的比值。Navarro等报道，用金枪鱼眼眶油（DHA：EPA=8.6；EPA：AA=2.2）强化的卤虫无节幼体投喂狼鲈仔鱼较普通鱼油（DHA： EPA=6.1；EPA： AA=6.6）组生长要好，且磷脂中EPA/AA比也令人满意。

广盐性鱼类其身体的EPA/AA值受饵料中18：3n-3/18：2n-6值的影响。Bell等用菜籽油和亚麻油和鱼油饵料投喂二龄幼鲑发现，植物油组较鱼油组由18：3n-3和18：2n-6延伸为20 C和22 C的产物增加，并且植物油组的幼鲑肝脏和鳃的磷脂中18：3n-3和18：2n-6适度上升,而DHA和EPA适度下降，但并不太大，这表明海淡水生活的大西洋鲑有维持体内DHA和EPA水平的能力。

目前很多研究认为，鲆鲽鱼类的色素沉着异常与其体内的某些必需脂肪酸种类缺乏和种类间比例失调有关。J.Sargent等报道，投喂富含高度不饱和脂肪酸强化的卤虫无节幼体和金枪鱼眼眶油强化的卤虫无节幼体的拟庸鲽仔鱼，二者色素沉着无明显差异，但较摄食天然桡足类的色素沉着明显要差，推测认为，DHA是造成色素沉着异常的主要原因，因为前二者提供的DHA较相近，但比后者要低，在投喂卤虫的仔鱼中色素沉着异常，个体与正常个体间其身体的DHA：EPA/AA值无太大差异，但异常组其眼中磷脂酰胆碱上的DHA/EPA值明显下降。有研究报道，将大鲮鲆仔鱼饵料中的EPA/AA值由4.1提高到38，几组间色素沉着效果无明显差异 [(85.9±5.8）% 和（82.1±0.7)%]，但将EPA:AA值由4.1下降到0.3则各组间差异显著，特别是 2.0和 0.7组，前者为（78.8±1.35）%，后者仅为（32.6±1.74）%。因此，推测在一定范围内提高饵料中AA含量可能会引起色素沉着异常，而提高EPA含量则作用相反，但也可能是因为富含AA饵料中DAH缺乏引起了色素沉着异常。Reitan等就曾报道大鲮鲆仔鱼色素沉着与饵料中DHA水平正相关，并且相关系数很高。Estevez等也报道牙鲆仔鱼白化个体与非白化个体体内DHA：EPA：AA值无明显差异，但白化个体脑和视网膜上的DHA明显下降。目前对于鲆鲽鱼类色素沉着异常的机理还未完全搞清楚，在营养方面倾向于机体VA、VD和DHA缺乏引起视网膜视紫红质合成受阻，产生了营养刺激引起色素沉着异常。此外，尖吻鲈摄食脂肪酸缺乏饵料会出现皮肤、鳍发红，眼异常，体肿胀，肝发白症状；遮目鱼等则会出现体内单烯脂肪酸增加，肌肉、肝脏中的DHA下降，生长缓慢，上皮色素层变黑等病症。

n-3HUFA需要量不同种类存在差异。Brinkmeyer报道，红鱼仔鱼饵料中n-3HUFA＞5%后随含量上升鱼体生长受抑制，并认为适宜量在1.5%～6.0%之间。Izquierdo等研究发现，牙鲆仔鱼摄食n-3HUFA为3%～5%饵料最适，6%～9%的高含量并未促进生长，并建议最适量为3%～4%干物质重。Koven等报道，金头鲷摄食n-3HUFA为3%饵料，生长最佳。Watanabe等报道了几种海水鱼仔鱼干饵料中的n-3HUFA需要量1.2%～3.9%干物质重，而NCR（1993）公布的暖水性鱼类饵料中的n-3HUFA需要量为0.5%～2.5%干物质重。对于高n-3HUFA不利于鱼类生长可能与这些种类对高含量n-3HUFA转化能力较差有关，Takeueri等报道，真鲷仔、稚鱼都不能将体内过多的DHA进行转化。表1列举了主要养殖鱼类EFA种类和需要量。

如何确定饵料中DHA、EPA、AA最适比值和含量比较困难，一方面对能将18C延伸为20C和22C产物的广盐种类，确定其体内某一特定组织或整个身体的最适需要量就很困难，而在一些种类18：3n-3和18：2n-6就是必需脂肪酸，其食物中18：3n-3和18：2n-6比值将是DHA：EPA：AA比值的主要决定因素。海水鱼类虽然由18：3n-3转化为DHA、EPA；由18：2n-6转化为AA的能力较弱，但因富含DHA的鱼油中通常也含有一定量EPA和少量AA，要将三者统一起来考虑配制预先决定PUFA平衡的饵料很困难。目前对特定种的DHA、EPA、AA需要量和比例主要来自其摄食的天然饵料中DHA、EPA、AA含量和比例，因为二者能通过类花生酸类物质对环境刺激进行应答，在同样的环境中生活。

表1 主要养殖鱼类EFA种类和需要量(%)

今后海水鱼类脂类营养研究的主要工作是搞清仔、稚鱼阶段的必需脂肪酸的需要量和饵料中几者间的适宜比例；在养殖阶段研究保证鱼体最适生长的前提下改变饵料中的脂肪水平，以减轻自身排泄物对环境造成的危害。

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