湖北长阳光叶珙桐群落优势乔木种群生态宽度与重叠

王玉兵，黄光强，汤庚国，梁宏伟，陈发菊

(1.南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037；2. 三峡大学 生物技术研究中心，湖北 宜昌 443002;3.湖北省长阳县林业局，湖北 长阳 443500)

生态位的概念自Grinell提出以来，其定义日渐完善，现已成为生态学领域研究的热点之一[1,2].就其本质来说，生态位是物种在特定尺度下特定环境中的功能单位，包括物种对环境的要求和环境对物种的影响两个方面及其规律，是物种属性的特征表现，可定量地反映物种与生境的相互作用关系[3-5].分析濒危植物群落主要种群的生态位状况，对阐明濒危种群和其它种群之间的相互关系，制定濒危种群保护措施非常有意义.近年来，研究珍稀濒危植物的种群生态位特征，探讨濒危植物对空间资源的利用及其群落结构等方面的研究报道逐渐增多[6-9].

光叶珙桐是我国特有的第三纪古热带植物区系的孑遗种，属珙桐科珙桐属珙桐的变种，被列为国家I级保护植物，现仅分布于我国西南部的川、鄂、湘、黔等省部分山区，以湖北西部长阳、五峰等地最为集中[10-12].自1869年珙桐发现以来，有关珙桐研究的报道涉及地植物学、生物学特性、形态解剖学、群落生态学、种群生态学、组织化学、繁殖生物学和分子生物学等，但有关光叶珙桐群落优势种群生态位研究很少有报道.本研究旨在通过湖北省长阳县光叶珙桐群落优势乔木种群生态位分析，揭示光叶珙桐与群落中乔木优势种群对可利用资源的分享状况以及种间关系，以期为光叶珙桐的保护、群落演替动态预测以及致濒机制的探讨提供科学依据.

1 研究地区自然概况

湖北省长阳土家族自治县位于长江中游鄂西南武陵山区，地理坐标位为110°21′～111°20′E，30°12′～30°46′N，土地总面积3 430 Km2，属武陵山南岭余脉，中山地貌，境内山峦重叠，沟壑纵横，山高坡陡，地势高低相差悬殊，最低海拔48.7 m，最高海拔为2 259.1 m，垂直高差达2 210.4 m.县域属亚热带季风气候，加之县内地形复杂、森林广布，又具有明显的山地气候特征，即冬暖夏凉，阴雨天多，日照少、湿度大.据县多年气象资料，该地区高山区(>1 000 m)的年平均气温12℃，最热月7月平均气温17.6℃，最低月1月平均气温-3.5℃，年日照数1 875 h，>10℃的年积温3 000℃左右，年无霜期200 d以上，年均降水量1 248 mm，降水多集中在5～10月间，占全年总降水75%以上.地带性土壤为黄壤，随海拔的升高，依次出现山地黄壤-山地黄棕壤-山地棕壤.在植被分区上，本地区地处北亚热带常绿、落叶阔叶混交林地带和中亚热带常绿阔叶林地带的过渡区域上[13].海拔500～800 m的低山区为常绿阔叶林带；海拔800～1 200 m为常绿、落叶阔叶混交林和暖性针叶林地带；海拔大于1 200m为落叶阔叶林和温性针叶林.

2 研究方法

2.1 调查方法

在湖北省长阳土家族自治县海拔1 250～1 800 m的范围内，选择光叶珙桐分布比较典型的7个群落设置样地，面积20 m×20 m，个别样地面积为10 m×10 m和20 m×30 m不等，总面积2 900 m2.并采用相邻格子法，以5 m×5 m为样方单位，进行每木检测，测定、记录该样方中乔木层胸径(DBH)≥2 cm且树高高于5 m的全部植株的胸径、树高、冠幅等等指标，并记录胸径<2 cm的幼苗、幼树的株数，同时在样方中设2 m×2 m和1 m×1 m的小样方，分别进行灌木层和草本层调查.

2.2 数据分析

2.2.1 重要值 用优势种的重要值作为指标，进行生态位宽度和生态位重叠的计算和分析.重要值计算：IV=相对密度+相对频度+相对盖度[14].样地共计录了238种植物，本文选取14个优势乔木树种进行生态位宽度与生态重叠分析.

2.2.2 生态位宽度 Levins生态位宽度[15]

Hurlbert生态宽度[4]:

2.2.3 生态位重叠

式中NO为生态位重叠值，nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度(本文即样方中物种的重要值)[16].

表2 光叶珙桐群落主要乔木种群生态位宽度

3 结果与分析

3.1 群落主要乔木树种的数量特征

根据样方调查资料统计，该地区光叶珙桐群落中一共记录到维管束植物238种，隶属于81科170属.参与构成乔木层的有54种，其中前14位树种的重要值之和占60%(表1)，可见，这14种乔木树种在光叶珙桐群落中具有重要的建群作用，为光叶珙桐群落的主要树种.

表1 群落乔木层主要树种的特征值

3.2 生态位宽度分析

以重要值作为各主要树种的数量特征，用Levins 生态位宽度指数和Hurlbert 生态宽度指数计算各资源位主要种群生态位宽度(表2).由表2可以看出，Levins和Hurlbert两种生态位宽度公式的测度结果基本一致.在主要的乔木种群中，光叶珙桐、华西枫杨、大叶青冈、水青树具有较大的生态位宽度，阔叶槭、扇叶槭、金钱槭、色木槭等树种次之，而苦树、米心水青冈和白辛树的生态位宽度较小.这种结果反映了该地区落叶阔叶林中主要乔木种群的地位以及它们分布的均匀程度.事实上，光叶珙桐、华西枫杨、大叶青冈、水青树、阔叶槭、扇叶槭等是该地区落叶阔叶林乔木层的主要树种，数量多，分布广，它们在创造群落内部独特环境中起着重要作用.他们生态幅度较大，对环境资源利用能力较高，故其生态位宽度也较大.相反，苦树、白辛树等在乔木层中的地位较低，对环境资源利用能力较弱，其中苦树的最适分布区低于该海拔范围，它们不仅数量少，而且范围也较小，最终导致它们的生态位较小.值得说明的是，米心水青冈在本研究中两种生态位宽度值均较小，这可能与样地的设置有一定的联系，它们是本地区植物群落是的常见物中.

3.3 生态位重叠分析

对14个主要乔木树种的生态位重叠值进行研究(表3)可知，群落中各物种间关系较复杂，各种群生态位重叠程度较大，对资源共享的趋势较明显，各物种对资源利用情况相似.就光叶珙桐与群落中各主要物种的生态位重叠来看，光叶珙桐与绢毛稠李、华西枫杨和金钱槭的生态位重叠较显著，因为它们具有相似的生物学特性，对环境的要求比较接近，其NO值分别为0.186、0.172和0.164；就整个群落而言，绢花稠李和灯台树、金钱槭和灯台树以及扇叶槭和灯台树等种群之间具有较大的生态位重叠，其NO值分别为0.383、0.374和0.352，它们在水平维度上有较高的重叠，而米心水青冈和白辛树、灯台树和华千斤榆、灯台树和白辛树、扇叶槭和白辛树等种群之间的生态位重叠为零，说明这些种利用资源的方式不同，生存生境差异明显，实际情况也是如此.从表2和表3中还可看出，生态位宽度大的光叶珙桐、华西枫杨、大叶青冈、阔叶槭、金钱槭等树种之间的生态位重叠值既有较大的，也有较小的，而生态位宽度较小的白辛树、米心水青冈、苦树等树种之间的生态位重叠值也有类似情况，这与物种如具有较大的生态位，则种的生态位重叠值也较高并不完全一致.本研究乔木种群间生态位重叠的最大值出现在绢毛绸李和灯台树之间，但它们的生态位宽度并不是最大，其Bi和Ba分别为0.999 6、0.229 2和0.926 3、0.206 0.光叶珙桐群落中各优势树种对的生态位重叠值大于0.1的有56对，占总对数的60.2%，生态位重叠程度较大，表明光叶珙桐群落中因利用相同的资源位而产生的种间竞争较激烈，群落结构可能具有一定的不稳定性.

表3 光叶珙桐群落主要乔木种群间生态位重叠

4 讨论

重要值是反映种群在群落中所处地位的综合性指标，反映种群在群落中的优势程度[17].生态位宽度是度量种群对环境资源利用能力的尺度[18]，也是种群动态的一个间接测度和种群在群落中的地位和作用的数量表达，能够较好地解释群落演替过程中种群的环境适应性和资源利用能力[19].重要值大的种群说明其在群落中占有较为优势的地位，对群落内的环境较适应，故其数量一般较多、分布范围较广、生态位宽度较大，且重要值大的种群一般生态位宽度也较大.本地区光叶珙桐自海拔1 200 m就零星出现，在海拔1 400 m左右就出现大量群落，可见，光叶珙桐在本地群落中是优势树种之一.种群生态位宽度越大，则它对环境的适应能力越强[20].光叶珙桐在群落中的重要值最大，其生态位宽度也最大，表明它对环境有较强的适应能力，在群落内的分布广泛且较为均匀，为乔木层优势种之一.同样，华西枫杨、水青树和大叶青冈等也具有较高生态位宽度，它们处于光叶珙桐的高大树冠之下，对林内资源的利用能力较强.

根据俄国生物学家Gause的竞争排斥原理，如果两个种的生态位发生重叠必将会出现竞争.生态位重叠值越大，两个种间的竞争可能越激烈.因此可以推测光叶珙桐种群与其它生态位重叠较大的种群特别是绢毛稠李、华西枫杨和金钱槭等存在激烈竞争.郝朝运认为，在植株个体的发育过程中，对外界环境的条件需求增加，个体间竞争加剧，也具体表现为资源、土壤、立地条件等因素的竞争，致使在种内和种间产生自疏和他疏效应，使存留个体更充分的利用资源[21].生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特性，要么对生境因子有互补性的要求，即生态位重叠是两个物种在其与生态因子联系上的相似性[22].光叶珙桐群落成层现象明显，乔木层第一亚层的光叶珙桐、金钱槭、大叶青冈、锐齿槲栎(Quercusalienavar.acutiserrata)和灯台树等，它们的树高多在12 m以上，树冠层较连续，它们树形高挑，冠幅不大，但为争夺光照而不断往高处生长，树冠常超出群落主冠层.乔木层第二层多是分枝低，成丛生状的腺果杜鹃(Rhododendrondavidii)、八角枫(Alangiumchinense)、细花泡花树(Meliosmaparviflora)、黄丹木姜子(Litseaelongata)等种类，它们是通常为小乔木或大灌木，冠幅通常较大，它们与第一亚层使林内郁闭度达80%以上，而光叶珙桐喜温湿，生长喜光，从这一方面来讲抑制了光叶珙桐种群的更新.再者，光叶珙桐群落地上部分成层现象明显，可以推测地下部分对水分、养分等的竞争也十分激烈，这也不利于光叶珙桐种群的更新.

将光叶珙桐群落中优势乔木树种的生态位重叠值与生态位宽度大小进行比较，可以发现生态位宽度与生态位重叠之间的确存在“生态位宽度值较大的物种与其他种群间的生态位重叠值也大”这种现象，如光叶珙桐与华西枫杨；但也存在一些个例，如米心水青冈与金钱槭，这种现象与史作民等提出“具有较大生态位宽度的物种间生态位重叠值不一定高”的结论相一致[23]，主要原因在于树种的生物生态学特性不一定相同，它们对资源的要求不完全一样.

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