公猪效应及其在猪繁殖中的应用
2010-05-09王怀禹
王怀禹
(南充职业技术学院,四川,南充,637131)
公猪效应是指公猪的刺激对母猪繁殖机能的影响。公猪刺激分外部和内部刺激,外部刺激包括嗅觉、触觉、视觉和听觉刺激,内部刺激包括交配刺激和精清中某些成分的刺激等。在猪生产中,利用“公猪效应”既可以提早青年母猪的初情期,又可以解决成年母猪不发情或发情缓慢问题;不但可以促进母猪多排卵,确定发情母猪交配或人工授精的最佳时机,提高母猪的受胎率和窝产仔数,而且还可以缩短母猪的发情、繁殖周期,对提高母猪的饲养效益意义极大。
1 公猪效应的作用机制
在公猪求偶过程中,其颌下唾液腺分泌泡沫状唾液,频频排尿,成年公猪唾液和尿中含大量具有特殊气味的激素,如雄烯酮、雄烯醇等,能引起发情母猪的特异性静立反应,公猪包皮腺分泌物也能引起发情母猪的性接受反应。有人报道,交配前的刺激尤其是交配行为,能引起公猪外周血浆中雄烯酮的含量增加,与发情母猪接触后90 min达最高浓度。求偶时公猪发出的特异叫声可能有听觉刺激作用。交配时部分生殖器官接触的刺激,射入精液对部分子宫颈、子宫和输卵管的刺激,精液中的特殊成分如雌激素对生殖过程也有影响。
公猪发挥作用的方式可能与其他动物不同,如小鼠刺激的主要来源是存在于尿液中的外激素,但对于公猪,即使采用完全分离的外激素或者公猪的尿液,对母猪的繁殖机能也不一定产生影响,如在提早小母猪初情期上就没有明显效果。可见,公猪效应的作用机制比较复杂,其内分泌机制还不是很清楚。早期的研究表明,在小母猪与公猪的接触中,嗅觉对初情期的诱导发挥作用,如果破坏小母猪的嗅觉系统,则公猪效应可以完全消除。但后来的研究表明,公猪唾液中的外激素3α-雄烯酮、5α-雄甾酮及唾液中的其他成分在公猪效应上发挥主要作用。公猪效应的嗅觉刺激可能牵涉到公猪不同来源外激素的综合作用。再后来的研究表明,公猪效应是由于多种刺激共同作用所引起的,例如小母猪身体接触的触觉刺激对外激素发挥嗅觉刺激也发挥重要作用。嗅觉刺激可能是由尿液中的一些不明成分及唾液16-雄烯二酮、3α-雄烯酮和5α-雄甾酮等共同发挥作用。因此,目前普遍比较认同的观点是,各种因素可能共同作用影响公猪刺激的效率。
2 公猪效应对母猪繁殖机能的影响
2.1 公猪刺激对青年母猪繁殖生理的影响
饲养在有成年公猪地方的后备母猪,性成熟比隔离饲养的母猪提早3O~40 d,5~7 d后出现情期高潮;进入生理成熟期的小母猪,突然引入公猪可使性成熟并同期化;群养的2O日龄至7月龄猪,比单饲的较早达到性成熟,受胎率也较高;青年母猪切除嗅球后,因不能感受公猪外激素刺激,而推迟了初情期。前苏联学者研究表明,公猪和青年母猪定期接触,可引起母猪的外感受器兴奋,并传入大脑皮层和下丘脑激活腺垂体,垂体活动的增强又促进甲状腺和肾上腺机能。母猪由于和公猪接触,其性器官的发育增强,卵巢中成熟的卵泡数量增加,每百头母猪1、2和3次产仔时分别多产60、70和90头仔猪,与公猪接触的母猪对生产管理的应激反应较稳定。因此,培育后备母猪时,可利用公猪的强烈生物学刺激,每次与公猪的接触时间至多为30~40 min,若超过上述时间,则公猪对母猪的反应和母猪对公猪的反应均降低。
2.2 公猪刺激对母猪断奶至发情间隔时间的影响
研究表明,母猪每天与公猪接触能缩短从断奶至再次发情的间隔时间,提早母猪的排卵和发情,研究表明,公猪的刺激对断奶后发情延迟的母猪,如初期母猪缩短发情间隔时间是比较重要的,这对在生产实践中母猪发情时能及时配种也具有重要意义。如果不与公猪接触,则母猪产后很可能会使从断奶至排卵的间隔时间延长。
在泌乳的最后1周接触公猪,会出现泌乳性发情。有人研究表明,如果在泌乳的最后8 d每天与公猪接触1 h,可使从断奶至发情的间隔时间缩短 0.9 d。
2.3 公猪刺激对母猪LH释放和卵泡发育的影响
公猪能刺激母猪断奶后发情的提早开始,主要是通过刺激垂体释放LH发挥作用的。断奶后正常情况下LH的释放增加,其主要特点为LH释放的频率增加,但幅度较低,这种增加能刺激卵泡生长。断奶后LH的高频分泌能缩短断奶至发情的间隔时间。反之,如果断奶后LH释放的频率太低,则会使该时间延长。
公猪的嗅觉刺激能引起中枢神经系统释放激素和神经肽,这些因素都参与对LH释放的调节。断奶后的乏情母猪在引入公猪后3~4 h其LH的波动频率就会增加,初情期的小母猪也有这种效果。断奶后LH释放频率低的母猪,如果引入公猪促进LH的释放,可以引起卵泡迅速生长而排卵。
上述结果表明,断奶后能够产生足够量LH的母猪,能够出现正常的卵泡发育,因此,从断奶至发情的间隔时间较短(短于6.5 d),许多断奶后LH释放频率低的母猪公猪刺激之后会启动LH的释放,进一步引起卵泡发育和排卵。也存在有些母猪在公猪刺激之后不能引起足够的LH释放,而表现为持续性乏情。
2.4 公猪刺激对母猪发情表现及发情期的影响
公猪刺激对母猪发情表现有一定影响,这种作用的发挥可能与嗅觉和触觉刺激有关。绝大多数母猪表现发情时,即使没有公猪存在,也可对压背刺激发生静立反应,但如果有公猪的嗅觉和视觉刺激,则90%以上的母猪会出现这种反应,由此表明,嗅觉刺激在公猪效应的发挥上具有重要作用。
如果公猪的刺激增加,则发情行为表现加强,因此,有人研究,如果发情鉴定时有多个公猪刺激,则可使发情期延长半天。公猪对发情期的影响在一定程度上可能是通过促乳素发挥作用,发情时引入公猪可引起促乳素浓度升高,而发情期的长度与促乳素的浓度呈正相关。应激和公猪刺激可能是不同养殖场发情期长短差别很大的原因。
2.5 公猪精液成分对母猪排卵的影响
母猪在发情开始时经子宫颈输入精清可以提早排卵,研究发现,发情时经过子宫颈输入100 mL精清,可使输入精清同侧卵巢的排卵率比对侧提早8~14 h,但对LH的分泌没有明显影响。说明精清可能通过雌性生殖道局部发挥作用。对排卵提前的程度取决于发情早期注入精清的时间,而且效果在从发情开始到排卵时间比较长的小母猪上最为明显。在观察到发情开始后24 h输入精清则不再有效果,说明精清不影响卵母细胞的成熟和受精过程。精清的活性成分为小分子质量的蛋白。
2.6 雄激素对卵泡发育的影响
雄激素(睾酮和雄烯二酮)在卵泡发育中具有重要的调节作用,雄激素能刺激卵泡的发育,注射雄激素能促进卵泡的提早发育,卵泡期注射雄激素能增加小母猪的排卵率,由于睾酮能提高排卵率和孕体的存活率,因此能增加胚胎数量。
3 公猪效应在猪繁殖中的应用
3.1 诱发青年母猪发情,提早初情期
大量研究表明,将初情期前的小母猪定期与成年公猪接触可提早初情期。公猪效应可使第1次配种(第2或第3次发情)的年龄提前数周,因此可以减少饲料消耗。生产实际中应用公猪效应时,可将小母猪在160日龄之前完全与公猪的视线、声音和气味等隔离,从160日龄开始通过改变环境而与性成熟的公猪接触,这样可使其提早表现发情。然而,许多养猪者很难使公猪刺激充分发挥其效力,原因通常是实施方法不当。因为有效的接触不仅仅是将小母猪与公猪放在一起就万事大吉了。充分发挥公猪效应的效率取决于以下几个方面的因素。
3.1.1 青年母猪的年龄
影响公猪效应的主要因素是母猪年龄,如果开始接触公猪的年龄太小,性发育可能延迟,因为在接受刺激时生理年龄太小而无反应,小母猪对公猪的刺激会变得习惯。只有在母猪接近初情期时,公猪的刺激作用对促进母猪初情期的到来才明显。青年母猪应该有20~24周龄大小,20周龄之前的小母猪对刺激的反应很小,而24周龄以后的反应并无显著提高。
3.1.2 公猪的年龄
公猪的年龄也是影响刺激效果的关键因素之一,年幼公猪(小于9月龄)的刺激效果很差甚至无效。一般来说,9~10月龄的公猪和大龄公猪的刺激效果没有什么差别。但是,并非所有这一猪龄或更大猪龄的公猪都对小母猪有同样的刺激效果。在实践中,公猪中约有20%以下的刺激能力很差,可以通过定期轮换公猪的方法减小这种现象产生的影响。
3.1.3 与公猪接触的时间频度
青年母猪每日多次接触公猪,比低频率接触更为有效,每日接触2次或3次,比1次可得到更为有效的刺激。每日接触的持续时间应根据猪群中青年母猪的数量而定。Caton等(1986)和Paterson等(1989)指出,青年母猪与公猪接触5~l5 min/次足以达到效果。为获得最大的反应,必须每日有较长的时间与公猪接触,尤其是青年母猪群较大时。大的猪群需要接触较长的时间,使每头小母猪有直接接触公猪的机会。
石旭东(2003)将后备母猪达160日龄起每天以栏为单位与成年公猪同栏接触2次,每次15~20 min,直至初情期到来。结果表明,试验组后备母猪180日龄内的发情率比对照组提高了25个百分点,初情期比对照组提前18.3 d。证实利用成年公猪与性成熟前的后备母猪接触,可促进后备母猪提前达到初情期,效果明显。加拿大的研究表明,如果小母猪与公猪连续接触10 d或者每天30 min接触10 d,可以明显提早初情期的出现,而且效果比用其他与公猪接触的方法好。澳大利亚的研究也表明,如果将与公猪的接触限定于1 d或者连续10 d,虽然能获得刺激效果,但要获得最好的刺激反应,必须每天都与公猪接触。德国的研究表明,159~180日龄的小母猪,如果与公猪有直接身体上的接触,以3周为一个周期,连续接触或限定接触时间,在诱导初情期的开始上效果比只与公猪隔圈接触要好。
表1 不同公猪刺激因子对母猪发情 时站立反应的影响效果 %
3.1.4 公猪的性欲
公猪的性欲对公猪效应的效率也有明显的影响,性欲低的公猪对青年母猪的刺激比性欲高的公猪差,因此,与青年母猪接触的成年公猪的性欲要好。
3.1.5 公母猪的饲养方式
同时将公猪和母猪饲养于同栋猪舍并不是最好的方法,特别是不可以用养在隔壁栏的公猪来侦测青年母猪发情,这是因为青年母猪太熟悉这公猪的气味以致效果不佳。母猪初情期前与发情周期的成熟母猪一起圈养对初情期的到来也有影响。单独圈养的母猪比合群圈养的到达初情期晚。因此,应改善小母猪的房舍,任何时候,只要有可能,处于初情期前后的小母猪都应实行群养(每群4~40头);每头的占地面积至少应为 1.5 m2,最好应达到每头 2 m2。
3.2 用于母猪发情鉴定及预测排卵
母猪发情鉴定的及时准确是配种成功的重要因素,母猪的“静立反射”是母猪发情的重要标志,而发情母猪出现“静立反射”的比率与试情公猪的接触程度有直接关系(见表1)。试验结果表明,无公猪存在时,母猪多不出现静立反应,但只要有与公猪有关的因子存在时,母猪出现静立反应的比例会大大增加,最为重要的刺激是交配时公猪的声音,以及来自于公猪包皮腺及唾液腺的性气味。一般情况下,只有公猪的刺激达到最大程度时母猪才表现完整的发情行为,如果公猪的刺激较低,则发情行为会受到抑制。因此在母猪发情鉴定中,应使母猪与试情公猪直接物理接触,母猪对不同的公猪的反应是不相同的,每天反复接触不同的成熟公猪,可使这种“公猪效应”达到最大。
猪的受精效果在很大程度上取决于输精与排卵的间隔时间。大量的研究表明,如果用高质量的精液在排卵前0~12 h输精,一般可获得较高的受精率。因此,为了提高在有限的时间内输精的受精率,最为重要的是预测排卵的时间。母猪在接近排卵时,体温、阴道温度、阴道黏液的导电率等均与排卵的直接关系不是很密切,也与站立发情开始的时间关系不大。虽然各品种猪对公猪刺激发生站立反应的时间与排卵之间间隔的时间差别不大(一般为35~48 h),但个体之间排卵的时间可在发情开始后10~85 h。如果鉴定发情时无公猪存在而采用压背法试验,则这种关系更差。
大量的研究表明,如果有公猪存在的情况下用压背法进行发情鉴定,排卵一般发生在整个发情期的2/3阶段。因此,猪场可根据发情的持续时间以及断奶至发情的间隔时间与发情持续时间的关系预测发情开始后的排卵时间。
3.3 治疗母猪乏情
乏情即不发情,一般指青年母猪6~8个月,或经产母猪断奶后10~15 d后仍不发情,其卵巢仍处于相对静止状态的一种生理现象。在养猪生产中,乏情会降低母猪的年产胎次,降低母猪的利用率,增加养猪成本,影响养猪的经济效应。因此,防治母猪乏情对于提高母猪正常的繁殖力和养猪的经济效益意义极大。在实际生产中,可利用公猪效应进行辅助治疗。
3.3.1 诱导发情
后备母猪应在初情期到来之前的1个月,每4~5头猪组成一个小群进行饲养,后备母猪从5.5月龄开始与空怀母猪一起每天用试情公猪试情2次,通过公猪的气味、声音及与其接触刺激母猪的性腺发育,促进卵泡发育和发情表现。此法简便易行,是一项有效的措施。
3.3.2 种公猪气味(外激素)刺激法
成年公猪的尿液、包皮液、唾液(泡沫)、精液中均含有丰富外激素,这些外激素能够刺激母猪的性腺发育和发情表现。试用方法:将成年公猪的尿液、包皮液、唾液或精液注入小瓶中,并加入抗生素以延长保存期,在低温下保存。每天1次将其喷入乏情母猪的鼻孔中少量(每头母猪喷入量约合鲜精2 mL),以刺激鼻中受体,促进母猪发情。
3.3.3 种公猪调情法
将不发情母猪组成小群,每日上午和下午,将公猪驱赶沿母猪头部走廊走动,或将公猪赶入母猪群内,每天用试情公猪追爬调情,每次20 min左右。通过异性刺激、爬跨刺激来促进母猪发情,此时需有人旁边看护。
3.3.4 强制输精法
种公猪的精液中含有多种生殖激素,将公猪的精液输入到不发情母猪的阴道内,能够促进黄体的退化和卵泡的发育,使母猪表现发情。具体方法是:将50 mL(未经稀释)鲜精液加入氯前列烯醇0.1 mg+青霉素80万IU+链霉素50万IU,装入精液瓶中,用一次性输精导管缓缓将其输入到母猪的子宫颈内;输完后15 min内注意不要让母猪卧下,以防止倒流。一般输入后7 d之内母猪发情,可安排正常配种。用公猪精液诱导母猪发情,方法简单、实用、效果好。一般情况下,采用此法后母猪发情率高达100%,受胎率可达85%。
3.4 用于增强人工授精的效果
仿生法输配是现代猪人工授精中一项重要的技术措施,就是模仿自然状态下公母猪交配的情景、状态,加强对母猪的刺激,诱导母猪正常排卵和主动接纳精液,从而达到提高受胎率和窝产仔数的目的。每次开始进行人工输配时,都要有公猪在场。公猪一般位于有栏杆的开放式圈舍前端,口鼻和母猪接触,最好选择性欲旺盛的公猪,这样可增加对母猪的刺激,提高授精效果。