高原鼠兔活动对高寒草甸群落植物生物量季节分布的影响*

2010-05-07孙飞达龙瑞军干友民

水土保持研究 2010年2期

孙飞达,龙瑞军,干友民

(1.四川农业大学草业科学系,四川雅安625014;2兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心,兰州730020)

植物生物量作为生态系统最基本的数量特征, 反映了生态系统获取能量的能力,是草地生态系统研究的重要内容之一[1]。近年来,对青藏高原高寒草甸植物群落生物量的研究主要集中在不同退化草地以及环境变化(地域、气候、土壤)和人为干扰(刈割、放牧、樵采、碾压、工程建设等)对植物生物量季节分布动态、形成规律的影响以及植物地上植株与地下根系的关系、植物多样性与生物量的互作效应等方面[2-10]。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是广布于高寒草甸的小型哺乳动物优势种之一[11],其啃食和掘洞行为能够改变草地植物生物量分布及土壤结构和变化过程[12]。目前对高原鼠兔的研究更多是集中于其自身的生理生活习性以及鼠害防治等方面[13],而季节性和局部性灭杀鼠兔都会带来生态系统的紊乱以及江河源头水源、家畜的二次污染问题[14]。以高原鼠兔不同种群密度对高寒草甸植物群落及生物量的研究较少,本文拟通过分析高原鼠兔不同洞穴密度高寒草甸植物生物量季节性动态变化,初步探讨高原鼠兔在高寒草甸中的作用以及不同种群密度对高寒草地生物量的影响,正确认识高原鼠兔在青藏高原高寒草甸生态系统中的功能及作用,从而为进一步确立适宜的鼠类种群密度提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于青海省果洛州玛沁县大武镇格多牧委会,地理范围为32°31′-35°37′N,96°54′-101°51′E,为一山间小盆地,平均海拔4 120 m。气候属典型高原大陆型气候,无明显四季之分,只有冷暖之别,全年无绝对无霜期,年降水量为 513.2～542.9 mm,其中5-9月降雨占年降水量的85.2%。草地为已发生不同程度退化的嵩草草甸(Kobresia meadow),土壤类型以高山草甸土和高山灌丛草甸土为主。

该地区植食类小型哺乳动物以高原鼠兔为优势种(占96.5%),伴有极少数的青海田鼠(Microtus fascus)、高原鼢鼠(Myospalax baileyi)等鼠类存在。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 野外调查及样地选取于2007年5月采用堵洞法进行鼠类调查。在实验区禁牧条件下网围栏内的嵩草草甸上选取10个50 m×50 m且立地条件相近似的样方,均为同一类型草地的不同演替阶段。然后对每个样地进行堵洞填埋调查总洞口和有效洞口以及由于高原鼠兔挖掘活动造成的次生裸露地面积,第1天将所有鼠洞口计数作为总洞口数然后进行填埋,后3天连续每天在12:00-14:00调查记录被鼠兔抛开的新洞口并计数、然后重新填埋,每天被鼠兔抛开的新洞口即为当天的有效洞口,最后确定的每个样地有效鼠洞是连续3 d的平均值[14]。由于50 m×50 m样方比较大,且植被分布均匀性差等特点,为了降低试验取样的系统误差,故将50 m×50 m的样方沿中轴线均分为4个25 m×25 m的小样方,共计40个鼠类调查样地。根据对高寒草甸鼠类梯度的划分标准[10],并结合地上植物群落等综合条件选取4个典型的高原鼠兔不同洞穴密度梯度,分别是近似零密度、低密度、中密度和高密度样地,进行样地资料调查和收集,每个密度类别下均设5次重复(见表1)。

表1 高原鼠兔不同洞穴密度样地的选取及基本条件(25 m×25 m)

1.2.2 生物量获取于植物生长季5-10月每月20号左右在各样地分别选取5个50 cm×50 cm的样方,将样方内所有活体植株均齐地面剪下并立即称重;地上生物量刈割后在原地用土柱法同步获取地下生物量,每个土柱为25 cm×25 cm×30 cm,分3层取样,每个原状土柱高10 cm,取样深度30 cm。采到的地下部分反复清洗,过滤,去掉砂石,并称取鲜重。随后将采集的所有植物地上、地下部分105℃杀青10 min后,在65℃恒温烘干48 h至恒重,并称干重。

1.3 数据分析

用Excel 2003进行数据的基本处理和图表制作;用DPS 9.50统计软件对不同洞穴密度下植物群落生物量各参数进行ANOVA分析。差异显著时应用新复极差法进行多重比较,P＜0.01为差异极显著,P＜0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同洞穴密度样地高寒草甸地上生物量季节分布

地上绿色植物能够捕获太阳能,通过光合作用将光能转化为太阳能,为消费者和分解者提供物质和能源,这是地球上一切生命活动所需要能量的基本源泉。

图1 不同洞穴密度样地高寒草甸植物地上生物量季节分布

图1显示,不同鼠洞密度样地在生长季5-10月的地上生物量随季节变化动态为单峰曲线,无鼠类活动(近似零密度)样地地上生物量显著高于其它3个分别有不同程度鼠类干扰的样地(p＜0.01,F=25.225,df=4);月份×样地两因素水平上均表现为极其显著(p＜0.01,F=6.457,d f=4)。各样地生物量最大值出现月份也不尽一致,其中近似零密度样地优势种嵩草属植物在5—6月间刚刚返青,生物量增幅很小近乎停滞状态,而6-9月间则直线上升直到最444.6 g/m2,9月后由于水热条件急剧变化其生物量直线下降;其余三样地在8月底生物量达到最高:低密度样地179.1 g/m2,中等密度样地150.7 g/m2,高密度样地135.1 g/m2,之前4个月均为生物量直线上升阶段。由此看出,近似零密度样地由于没有鼠类参与和干扰其水热条件维持较好,所以其最高生物量延迟一个月到达并适当延长了其生命周期。各样地生长季地上生物量年均值排序为近似零密度样地＞中等密度样地＞高密度样地＞低密度样地,同时,所有样地在7月时其地上生物量基本接近于各自生长季年均值。因此,7月底产草量可以作为衡量年度生产力水平和制定年度畜群周转的重要参考依据。

2.2 不同洞穴密度样地高寒草甸地下生物量季节分布

地下生物量是植物群落生物量的重要组成部分,而根系是构成地下生物量的全部,地上绿色植物通过根系吸收养分和营养物质,是联系土-草的介质。研究群落地下生物量的分布规律和动态变化对认识整个草原生态系统的物质循环过程有十分重要的意义。

图2 不同洞穴密度样地高寒草甸植物地下生物量分布

图2表明,不同鼠洞密度样地在生长季5-10月地下生物量表现出基本一致的走向和趋势,各月份及生长季地下生物量年均值都表现为近似零密度样地＞低密度样地＞高密度样地＞中等密度样地,且于 8月底均降低到最小值,分别是5 263.9,2 830.7,2 280.2,1 436.3 g/m2,近似零密度样地最大,中等密度样地最小。以高原鼠兔为主的鼠类活动主要营地面活动,其对地下根系的再分配和扰动作用较小,故地下生物量的多寡和变化与因草地退化而引起的植物种类组成和群系变化息息相关,也满足单纯从草地退化角度的未退化＞轻度退化＞中度退化＞重度退化的模式。

2.3 不同洞穴密度样地高寒草甸总生物量分布

图3 不同洞穴密度样地高寒草甸植物总生物量分布

图3表明,总生物量的变化主要由地下生物量的变幅所支配,由于气候、水分等因子所致高寒草甸地下生物量巨大,通常是地上生物量的几十倍,甚至上百倍。近似零密度样地、中等密度样地、高密度样地在8月底达到最低值,而低密度样地在8月略有抬升,主要由于其地上生物量在8月份显著高于中密度和高密度样地(p＜0.05,F=1.366,d f=4),导致其地下/地上值同比最小,该系统最不稳定。近似零密度样地原生植被生长良好,年均总生物量达到6 500 g/m2,各样地生长季总生物量平均值大小为:近似零密度样地＞低密度样地＞高密度样地＞中等密度样地。

2.4 高原鼠兔洞穴密度对植物生物量的影响

图4表明,高原鼠兔洞穴密度和生物量的关系可以用开口向上的的抛物线进行描述,先急剧下降后缓慢上升,满足二次函数y=ax2+bx+c(R2为0.835 3～1.000 0)。当洞穴数量达到中等密度时其生物量达到最低点,这与样地类型及退化程度密不可分。高原鼠兔洞穴中等密度样地表现为重度退化阶段,植被以铁棒棰、乌头等毒杂草为主,直立根系发达,而具有短根致密的分蘖根系的优质牧草锐减。高密度样地草地植株稀疏,环境视野开阔,土壤相对松软,为高原鼠兔提供了其最适宜的栖居条件,因此该样地有效洞口数量最多,种群密度最大。

图4 高寒草甸植物地上、地下和总生物量与高原鼠兔洞穴密度的关系

3 讨论与结论

本研究中,不同洞穴密度样地地上植物量的季节变化均呈“单峰”曲线,近似零密度样地于9月达到最高,而其余有不同程度鼠类危害的样地最大值均于8月底达到最大值,各样地地上生物量近似零密度样地最大,低密度样地最小。植物地上植物量的季节变化主要取决于水热条件的变化,植物返青初期由于低温的影响,干物质积累较为缓慢,并随着植物生长发育进程,气温的回升和降水量的增加而增大[15]。植物量的峰值出现在大部分植物种子成熟的8月底,近似零密度样地由于没有鼠类参与和干扰其水热条件维持较好,所以其最高生物量延迟并适当延长了其生命周期。9月后,随着气温、降水的降低,其干物质积累随之减慢,最后停止。但由于鼠类的参与及其啃食活动干扰缩短了高寒草甸植物的生命周期,提前进入种子结实及干物质的积累阶段,这与不受外界干扰的嵩草草甸的生物量分布结论不大一致[16]。同时7月底生物量可以作为年度产草量平均水平的重要依据。

不同洞穴密度样地生长季内于8月底其地下生物量均为最小,总的情况为中等密度时最小,近似零密度时最大,地上生物量对鼠洞密度和月份的敏感程度要强于地下生物量的反应,这表明不同程度的鼠兔活动对植物地下生物量的形成和数量在短期内没有很大的影响。在此期间,植物地上部分达到或将要达到最大的时候,其有限的营养物质和光热水肥被地面绿色植物所吸收,根系维持了这种平衡和调节机制,为植物植株在一个完整的生长季内得到最大量的生长和吸收,随着种子的发育成熟,能量营养流向种子库,流向地下的有机营养减弱等原因造成的[17]。总生物量的变化主要由地下生物量的变幅所支配,近似零密度样地、中等密度样地、高密度样地在8月底达到最低值,而低密度样地在整个生长季内始终变幅不大。由此表明鼠群密度对于高寒草甸总生物量在短期内最大的草地并非是生物量最小、生产力最低下、退化最严重的草地,同时从草地退化角度也印证了在中度退化阶段时鼠类种群密度最大、草地害鼠最多的结论[13]。

高原鼠兔洞穴密度和生物量的关系满足二次函数y=ax2+bx+c,这有别于高原鼢鼠种群密度与植物地上生物量呈极显著的负相关的结论[18]。这与高原鼢鼠主要营食地下根,而高原鼠兔既食地上绿色植物,又噬地下根等各自取食特性有关。

地上生物量对鼠兔洞穴密度和生长阶段的敏感程度要强于地下生物量,鼠兔活动对植物地下生物量的形成和数量在短期内没有很大的影响。当洞穴数量达到中等密度即512个/hm2时,其生物量降到最低,表明此密度已经到了较严重的退化阶段,故有效洞口数在低密度阶段即324个/hm2时可以视为预警的阶段。

致谢研究在外业调查和取样中,中科院西高所孙涛博士和甘肃农业大学聂学敏硕士提供了很大帮助,谨表谢忱！

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