叶籽银杏与普通银杏木材比较解剖研究

2010-04-25韩克杰邢世岩王芳

山西农业大学学报（自然科学版） 2010年2期

韩克杰,邢世岩,王芳

(山东农业大学林学院,山东泰安271018)

银杏(Ginkgobiloba L.)是第四纪冰川之后在中国保存下来的孑遗物种,次生木质部为密木型[1],因其木材浅黄色,有光泽,纹理直,质地细软等特点,被人们视为不可多得的珍贵家具装饰用材树种,众多学者对银杏木材的显微和超微结构进行过研究。显微结构方面,Takhtajan在《高等植物》一书中对银杏次生木质部的构造进行了描述[2]。李正理对银杏钟乳石状分枝的解剖特性进行了报道[3],不同学者在银杏管胞分子径向变异、微纤丝角,木材密度等方面进行了报道[4～6]。在漫长的演化过程中,通过天然杂交和人工选择,银杏的种子和叶片发生了明显的形态变异[7],其中叶籽银杏(Ginkgo biloba var.epiphy lla)因其种子长在叶子上而成为银杏中的一个特殊的类型。1891年,Shirai在日本发现了第一株叶籽银杏[8];1927年,Makino首次把叶籽银杏定为一个变种[9]。李保进等对叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性进行了研究[10],王利等也对银杏(包括叶籽银杏)进行了AFLP分析[11],李士美等还对叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究进行了评述[12]。目前,尚未见叶籽银杏木材解剖特性的报道。

叶籽银杏是银杏家族中的特异种质,本文以其为试材,对其木材解剖特性进行研究并与普通银杏雌株进行了对比,这对研究银杏起源和演化、丰富木本裸子植物的解剖研究内容、选育银杏优良用材品系等都有重要的理论和现实意义,并为银杏木材的开发利用研究奠定一定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

以叶籽银杏、普通银杏雌株古树大枝为试材,2006年11月取自山东泰安,树龄均在800年左右,取冠下层大枝,直径分别为 52 cm、57 cm,枝龄在350年左右。

1.2 试验方法

1.2.1 试材制取和切片方法

由大枝上分上、中、下三个部位从髓心开始向外每隔20个年轮切取一个长、宽为1 cm,高2 cm的木块,在正常木(对应木)上向外依次编号,为1,2,3……17。每个品种的材料做两份试件,一份用来切取横切面切片,另一份切取弦切面切片。

采用水煮——甘油浸泡法进行软化,把试件投入冷水中加热煮沸20～30 min后立即浸入冷水中,再进行煮沸,反复数次,直至材料完全沉底。试件煮好后浸泡于甘油和酒精的混合液(甘油∶50%乙醇=1∶1)中,15 d后用切片机切成 15～20 μ m厚的横切面和弦切面数片,用番红染色。

1.2.2 微纤丝角测定的试材处理方法

采用碘染色法研究微纤丝的方向角。20 μ m厚的弦切片,放入浓度均为10%的硝酸和铬酸等量混合液中进行脱木素处理。用碘化钾溶液染色,使其间隙中填以碘的针状结晶,碘结晶的方向,即为微纤丝的排列方向。微纤丝排列方向和管胞长轴的夹角即为微纤丝角。

1.2.4 指标测定与数据处理

利用显微数码图像分析系统(NikonE220,江南光电)观察和测量。在弦切面上测定微纤丝角,在横切面和弦切面上分早、晚材测定管胞双壁厚(径向)、径向直径、弦向直径等指标,每个指标早晚材各测30个重复。

利用Excel分析各指标径向变化趋势,用SAS软件进行统计分析。

图1 试件制作示意图Fig.1 The schematic diagram for test piece注:A-取材示意图;B-试条截取示意图;Ⅰ应压木部分;Ⅱ对应木部分;阴影部分为取材部位;虚线为应压木和对应木分界线;箭头所指方向为切片方向。Note:A-T he schematic diagram for specimen cutted from test piece;B-The schematic diagram for samples processingⅠT he section of compression wood;ⅡThe section of opposite wood;T he shadows showed the section for specimen cutting;T he dash line is the separatrix of compression wood and opposite wood;The arrow indicated the sectioned direction。

2 结果与分析

2.1 管胞形态的径向变异趋势

2.1.1 管胞双壁厚径向变异趋势

叶籽银杏同普通银杏管胞一样双壁厚度从髓心至树皮基本呈增大趋势(图2A),在树皮处双壁厚度下降。从图2A可看出,随着树龄的增加两者双壁厚度差距先增大后逐渐减小,最后在树皮处又接近。叶籽银杏和普通银杏双壁厚度平均值分别为10.2621 μ m 和 9.8736 μ m 且两者差异达显著水平(表1)。叶籽银杏早晚材双壁厚径向变化趋势基本一致,从髓心至树皮一直增加,靠近树皮处双壁厚度下降(图2B)。叶籽银杏早晚材双壁厚平均直径分别为 9.9585 μ m 和 10.3908 μ m,普通银杏早晚材双壁厚分别为 9.7887 μ m和10.1296 μ m。叶籽银杏早、晚材双壁厚变化趋势与普通银杏一致,晚材较早材双壁厚大,且差异都达显著水平(表1)。

图2 叶籽银杏及普通银杏品种管胞径向变化趋势Fig.2 The radial variation trend of Ginkgo biloba var.epiphylla and Ginkgo biloba L trachieds注:A管胞双壁厚径向变化;B早晚材管胞双壁厚径向变化;C管胞径向直径径向变化;D早晚材管胞径向直径径向变化;E管胞弦向直径径向变化;F早晚材管胞弦向直径径向变化;G微纤丝角的径向变化。Note:A T he radial change of tracheid double wall thickness;B T he radial change of tracheid double wall thickness in springwood and summerwood;C T he radial change of radial diameter about tracheid;D T he radial change of springwood and summerwood radial diameter about tracheid;E The radial change of tangential diameter about tracheid;F The radial change of springwood and summerwood tangential diameter about tracheid;G The radial change of microfibirl angle.

表1 叶籽银杏及普通银杏管胞形态指标和微纤丝角的大小及T检验结果Table 1 T-test of tracheid morphological indexes and microfibril angle between Ginkgo biloba var.epiphylla and normal Ginkgo

2.1.2 管胞径向直径径向变异趋势

叶籽银杏和普通银杏径向直径都从髓心至树皮呈增加趋势,在80～100年两者径向直径最接近,这可能是由于叶籽银杏生长环境造成其径向直径下降(图2C)。叶籽银杏和普通银杏径向直径分别为 32.0175 μ m 和29.3340 μ m,叶籽银杏径向直径明显较普通银杏大,且差异显著(表1)。两株银杏早材径向直径明显都大于晚材径向直径;叶籽银杏早晚材径向直径分别为 25.8475 μ m和38.1874 μ m,普通银杏分别为 25.1393 μ m 和33.5276 μ m,早材径向直径呈增加趋势,且变化幅度较大(图2D),晚材径向直径先增加后稍下降,变化幅度小,两株银杏早晚材径向直径差异都达极显著水平。

2.1.3 管胞弦向直径径向变异趋势

叶籽银杏和普通银杏弦向直径从髓心至树皮都呈增大趋势(图2E)。在近髓心和近树皮处变化幅度较大;叶籽银杏和普通银杏弦向直径分别为41.1794 μ m 和 41.2414 μ m,两者差异不显著(表1)。由图2F可看出:两株银杏早材管胞弦向直径在髓心处差距较大,随着树龄的增加,两者弦向直径逐渐靠近,而晚材弦向直径在近髓心和近树皮处都很接近;叶籽银杏早晚材弦向直径分别为42.3628 μ m 和 39.9962 μ m,差异达显著水平 ;普通银杏分别为 43.0720 μ m 和 39.4106 μ m,差异达极显著水平。

2.2 微纤丝角径向变异趋势

由图2G可看出,叶籽银杏微纤丝角从髓心至树皮呈下降趋势,随着树龄的增加微纤丝角度变化逐渐趋于平稳,在近树皮处有所增加;约50个年轮前叶籽银杏微纤丝角较普通银杏大,以后叶籽银杏微纤丝角逐渐减小,且小于普通银杏;叶籽银杏和普通银杏的微纤丝角度分别为 16.5233°和17.3247°。

3 结论与讨论

(1)叶籽银杏管胞的双壁厚、径向直径、都较普通银杏大且差异显著,而弦向直径差异不显著,说明普通银杏的管胞径向更扁平一些,叶籽银杏的管胞体积明显比普通银杏大,也许叶籽银杏径向生长速度较快。叶籽银杏早材径向直径较晚材大12.3399 μ m,普通银杏早材径向直径较晚材大7.3883 μ m,叶籽银杏的早、晚材的管胞差异比普通银杏大,木材结构稍粗。叶籽银杏微纤丝角比普通银杏小。

(2)木材的微观结构的变化直接影响到木材的物理性质和力学性质,从而影响木材的利用,由其结构特征指标的大小能反映木材材质的优良性[13]。双壁厚影响木材的密度和材质的致密程度,壁厚、腔小的密度大、材质致密,反之,材质松软,密度小。壁腔比这一指标与木材密度关系紧密,与木材基本密度成正比[14]。虽然叶籽银杏的双壁厚度大于普通银杏,但细胞腔大,其壁腔比(0.3214)小于普通银杏(0.3370),因此,叶籽银杏的木材密度应稍小于普通银杏,材质也稍松软,由此也可推知叶籽银杏的渗透性稍高,其音响系数、声辐射阻尼系数也高于普通银杏,声学性质稍好。一般,随密度的增加,木材的抗拉、抗压、抗弯强度等力学指标会增加,而微纤丝角减小会使多数力学指标增大,叶籽银杏的密度和微纤丝角都稍小于普通银杏,其多数力学强度与普通银杏应该相差不大,但顺纹抗剪强度要小于普通银杏。

(3)叶籽银杏和普通银杏的双壁厚、管胞的尺寸都是由髓心向树皮沿径向方向逐步递增,最后达到最高的水平,微纤丝角则逐渐减小最后达到比较低的水平,这与前人的研究相符[15],说明银杏的幼龄材到成熟材是渐变的,通过图2可以初步判断银杏的木材成熟龄大约在第5个试件处(80～100年左右),这与张顺泰等人的研究(60年左右)略有出入[6],可能是本研究所用试材是枝材的缘故。

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[2]Takhtajan A L.匡可任,王文采,崔鸿宾,译.高等植物[M].北京:科学出版社,1963:321-325.

[3]Li Z L,Li J X.Wood anatomy of the stalactite-like branches of ginkgo[J].IAWA Bull,1991,12(3):251-255.

[4]费本华,江泽慧,阮锡根.银杏木材微纤丝角及其与生长轮密度相关模型的建立[J].木材工业,2000,14(3):13-15.

[5]费本华,阮锡根.北京地区银杏木材密度及其变异研究[J].北京林业大学学报,2000,22(3):14-18.

[6]张顺泰,王炳云,丁修堂.银杏管胞分子的变异性和相关性[J].山东农业大学学报,1990,21(4):31-35.

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[8]Shirai M.Abnormal tree of Ginkgo[J].The botanical magazine,1891,5:341-342.

[9]郭善基.中国果树志◦银杏卷[M].北京:中国林业出版社,1993:78-96.

[10]李保进,邢世岩.叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性研究[J].林业科学,2007,43(10):34-39.

[11]王利,邢世岩,王芳,等.银杏雌株种质遗传关系的AFLP分析[J].林业科学,2008,44(4):49-53.

[12]李士美,邢世岩,李保进,等.叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究评述[J].林业科学,2007,43(5):91-98.