大豆异黄酮抗热应激作用及其机制

张晓婷，谢 佳，李中文，王 博，谢玉芝，陈 忠

（海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158）

大豆异黄酮抗热应激作用及其机制

张晓婷，谢 佳，李中文，王 博，谢玉芝，陈 忠*

（海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158）

大豆异黄酮属于生物黄酮的一种，不仅具有促生长、增强免疫力、抗氧化、降血脂和抗癌等活性，而且可以缓解热应激对动物的不良影响.文章主要从产蛋率、饲料转化率、采食量、日增重、胴体品质、抗氧化酶类、丙二醛、微量元素、抗体水平、免疫器官及细胞因子等方面叙述了大豆异黄酮的抗热应激作用，并且从大豆异黄酮自身结构特点及其对动物内分泌系统的下丘脑-垂体-靶器官生长调节轴、酶性与非酶性抗氧化系统、特异性与非特异性免疫系统的调节等方面阐述了其发挥作用的可能机制.

大豆异黄酮；热应激；作用机制

热应激是指动物受到超过本身体温调节能力的过高温度刺激时，引起机体产生的非特异性应答反应.研究表明，高温可使动物代谢发生变化，使蛋白质糖元异生增强，加强脂质的氧化程度以提供能量，同时产生了更多的活性自由基，在体重下降的同时发生脂质过氧化，引起机体损伤.另外，高温时期动物机体的免疫力会下降，虽然此时会引起热休克蛋白分泌的增加，但它只是对机体起一个短暂的保护作用.在多种因素的综合作用下，高温最终将使动物生长性能低下、自由基增多、免疫力降低、生产性能低下以及发生血液生化指标改变等.

大豆异黄酮属于生物黄酮中的一种，也是一种植物雌激素，其主要有效成分是大豆黄酮和染料木素.自然资源中大豆异黄酮的资源十分有限，只限于豆科的蝶形花亚科、苋科、蔷薇科、尾科及桑科等极少数植物中.近年来的研究表明，该类化合物具有促进生长，调节内分泌，增强免疫力［1］，以及降血脂，抗氧化和抗癌［2］等多种功能.因此，大豆异黄酮对因热应激而引起的动物生产性能低下、自由基增多、免疫力低下等一些性能改变具有一定的保护作用.

1 大豆异黄酮对热应激动物生产性能的影响及其机制

热应激状态下，由于机体加强散热和抑制产热过程，使维持基础代谢的能量降低.另外，动物体内温度升高，消化酶活性降低，且因饮水量增加，肠道内酶浓度降低，进而从一定程度上影响营养成分的消化和吸收，导致正常生理功能发生障碍，从而使饲料转换率、日增重、采食量等生产性能都普遍降低.诸多研究表明大豆黄酮可以缓解动物因热应激而引起的生产性能低下的问题.刘海军等［3］给高温环境下生长的22d龄艾拨益加肉用仔鸡的基本饲料中添加不同剂量的大豆黄酮，结果发现：大豆黄酮可以显著提高第三周肉仔鸡的日增重，对前两周只有增高趋势，没有显著影响；而对于料肉比的影响却是在第二周最为显著.因此认为大豆黄酮对生产性能的影响具有一定的阶段性，且随着应激期的延长，影响越大.柯叶艳等［4］在日粮中添加6mg/kg大豆黄酮可以显著提高产蛋后期鹌鹑的产蛋率，却使产蛋高峰期鹌鹑的产蛋率下降4.7%，支持不同生长阶段大豆黄酮发挥的不同作用.有报道认为植物雌激素既可以发挥雌激素效应，也可以发挥抗雌激素效应，大豆异黄酮作为一种植物雌激素，寻找最佳剂量成为各学者关注的问题.Sahin等［5］向三组10日龄日本鹌鹑基本饲料中分别添加200mg/kg、400mg/kg、600mg/kg染料木素，然后对其进行每天8h 34℃热应激，32d后结果表明：喂食染料木素的热应激组其鹌鹑干物质消化率、粗蛋白含量都显著升高（p＜0.05），促醛固酮激素极显著升高（p＜0.01），且添加400mg/kg组比200mg/kg组的营养物质消化吸收率显著升高（p＜0.05），但这种升高趋势并未表现在400mg/kg组与800mg/kg组间.Onderci等［6］同样用分别添加 200mg/kg、400mg/kg、800mg/kg三个剂量染料木素的饲料喂养10日龄鹌鹑，然后每天进行8 h 34℃热应激，结果发现：饲喂基础日粮的热应激组其鹌鹑的各项指标都有所下降，而饲喂添加了染料木素的热应激组其鹌鹑采食量、体重、饲料转化率及胴体品质都有上升趋势，但各组之间并未显著差异.Sahin等［7］向基础日粮中添加大豆黄酮，可使热暴露下生长的鹌鹑体重、采食量、饲料转化率及胴体品质都有所提高，但对于骨矿物质密度、钙、磷含量的影响却是线性上升趋势，且增加了血清中Vit.D的含量，此结果一定程度上说明大豆黄酮是通过促进骨对矿物质及钙、磷的吸收而影响生长性能，且大豆黄酮对热应激引起的水分失衡，矿物质流失起到一定的保护作用.高峰等［8］报道，大豆黄酮可以使热应激条件下生长的SD雄性大鼠平均增重、采食量稍有提高，料重比略有下降.王国杰等［9］报道，给雄性大鼠皮下注射0.3mg/kg大豆异黄酮可使其日增重、饲料转换率明显提高，提示或许不同的给药方式对促生长作用的影响程度不同.蒋守群等［10］报道，向42～63 d龄岭南黄羽肉鸡的饲料中添加10mg/kg大豆黄酮，可使鸡的平均日增重提高6.49%，饲料转化率提高0.98%，进而提示大豆黄酮对热应激鸡的生长性能低下具有明显的改善作用.

大豆异黄酮对动物生长与生产性能的作用存在不相一致的研究结果，这可能与研究所涉及动物的种类、性别、动物所处不同生理时期、不同生长阶段以及所加大豆异黄酮的不同剂量等有关.一般认为大豆异黄酮发挥促生长作用是通过作用于动物下丘脑-垂体-靶器官生长调节轴达到促生长作用的.其能与下丘脑、垂体等雌二醇受体不同程度的结合，影响动物神经内分泌系统的性腺轴和生长轴，促进睾酮、生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF-I）的释放.睾酮能够促进雄性动物的蛋白质合成，GH具有直接促进肌肉蛋白合成的能力，且刺激肝GH受体发育和IGF-I生成加强，从而显著增加雄性动物的增重及饲料利用率.刘根桃等①刘根桃,陈伟华,陈杰,等.大豆黄酮对断奶仔鼠的作用研究.中国畜牧兽医学会动物生理生化分会.1997学术年会论文集.给25～30d龄断奶大鼠喂100mg/kg大豆黄酮20d，雄性大鼠睾丸组织的睾酮和生长介素含量分别显著提高99.20%和55.97%，血清睾酮和生长介素分别显著上升14.85%和28.98%，此结果在一定程度上说明大豆黄酮促生长作用是通过促进蛋白质合成，而不是细胞增殖；同时实验组脲氮和总胆固醇含量分别下降35.32%和19.17%，说明蛋白质分解代谢下降，动物体内氮的积累增加；另外饲喂100mg/kgDa对雌性大鼠的影响不大，支持大豆黄酮促生长作用具有性别差异.黄金明［11］曾报导大豆黄酮能明显提高热应激前母鸡的产蛋率和T4水平，大豆黄酮有提高热应激母鸡T3、T4水平的趋势并呈剂量依赖关系，提示大豆黄酮参与了热应激母鸡下丘脑一垂体一甲状腺轴的调节，可促进甲状腺的功能，提高鸡体的代谢率，从而影响产蛋性能.Chargaff［13-14］和Bullow［15］认为：在蛋白质合成的生化过程中，信使RNA和转运RNA是重要的参与者，当个体蛋白质合成加速时，组织中RNA浓度增加.王国杰［5］等给雄性大鼠皮下注射30mg/kg大豆黄酮，结果发现反映动物生长率的敏感指标RNA总量显著提高，但反映细胞数目的指标总DNA无显著变化.大豆异黄酮还可以促进骨骼肌增长，Sahin［5］用日本鹌鹑实验表明，投放适当剂量的染料木素可以观察到胫骨灰中的钙、磷水平升高，血清中碱性磷酸酶活性极显著升高，从而增加了骨密度，防止骨质疏松.

2 大豆异黄酮对热应激动物机体抗氧化作用的影响及其机制

正常情况下，动物体内产生的活性氧可以被酶性或非酶性抗氧化系统清除掉，因此处于不断产生与清除的动态平衡状态.而热应激可促进皮质醇与儿茶酚胺的释放，进而诱导O2-与OH-等自由基的产生，导致细胞膜内脂质过氧化物的生成［15］，破坏细胞膜的完整性，引起组织损伤和疾病发生.抗氧化酶类是机体清除活性氧产物的重要物质，其中超氧化物歧化酶（SOD）是体内一种重要的氧自由基清除剂，能有效清除体内产生的超氧阴离子；谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）是体内分解H2O2最重要的酶，为含巯基酶，巯基是其活性中心.汪芸等［16］以60mg（/kg.bw）大豆黄酮生理盐水悬浮液给小鼠灌胃10d后进行(45±1℃，20 min)热应激，测得热应激组肝脏GSH-Px活性显著高于正常对照组（P＜0.05），而脾脏与肾脏GSH-Px活性有所上升，此结果表明在该应激条件下机体抗氧化能力增强，机体正处于应激过程的抵抗期；而服大豆黄酮则使热应激小鼠肝脏、脾脏GSH-Px活力极显著（P＜0.01）高于其他两组，肾脏酶活显著高于其他两组，说明大豆黄酮能增强热应激机体的抗氧化能力；同时，服用大豆黄酮组大鼠血清、肝脏中的脂质氧化终产物丙二醛（MDA）含量比热应激组含量有所降低，但无统计学意义.冯敬晶［17］向大鼠的基础日粮中添加100 ppm大豆异黄酮，然后将其置于44℃高温下应激2h，结果发现：热应激组较对照组大鼠血清GSH-Px活性、MDA含量极显著下降，尿素氮含量显著下降，表明此应激条件下大鼠进入衰竭期；添加大豆异黄酮后，GSH-Px活性、血糖含量略有上升，MDA、尿素氮含量显著下降，表明大豆黄酮虽未使酶活恢复正常水平，却显著使体内低密度脂蛋白氧化受阻，减少应激对细胞的伤害，同时表明大豆黄酮对GSH-Px酶活性变化或许受热应激程度的影响.一些资料表明，应激后机体GSH-Px等抗氧化酶活力显著升高［18-19］，另有一些资料显示，酶活力先升高后降低［20-21］，因此大豆黄酮对热应激时所引起的GPH-Px活性调节作用未见报道.汪芸等［22］研究表明日粮中添加大豆黄酮可以显著缓解GSH-Px活性下降（P＜0.01），一定程度上抑制热应激大鼠体内MDA含量的增多.高峰等［8］研究结果显示日粮中添加大豆黄酮的大鼠热应激后其血清中的MDA比热应激组极显著下降（P＜0.01），且GSH-Px的活性有所升高.马得莹等［23］在热应激状态下生长的蛋鸡日粮中添加10mg/kg大豆黄酮，可显著降低蛋鸡心脏、肝脏、肾脏组织及血清和鸡蛋蛋黄中MDA含量（P＜0.05），显著提高心脏、肝脏、肾脏组织中一种重要的抗氧化酶谷胱甘肽还原酶（GR）活性（P＜0.05），使还原型谷胱甘肽（GSH）在肝脏中的含量有上升的趋势，但差异不显著.T-AOC是用于衡量机体抗氧化系统功能状况的综合性指标，它的大小可代表和反映机体总抗氧化酶系统对外来刺激的代偿能力及机体自由基代谢的状态，Vit.E、Vit.A、Vit.C在体内起着重要的抗氧化作用，其含量也可以间接反映机体的抗氧化能力.刘海军等［3］给高温环境下生长的22d龄艾拨益加肉用仔鸡的基本饲料中添加不同剂量的大豆黄酮，结果发现在热应激第一周和第三周大豆黄酮对血清中T-AOC水平、VE含量未有显著影响，只有升高的趋势.Onderci［6］向鹌鹑基础饲料中投放三种剂量的染料木黄铜，然后进行每天8h 34℃热应激，结果也未使血清中Vit.C、Vit.E、Vit.A的含量有显著变化，而血清、肝脏中MDA含量皆显著下降.这在一定程度上说明大豆黄酮可通过抑制脂质过氧化与增加抗氧化酶活性来保护机体氧化应激反应，而对于体内含量少的微量抗氧化元素影响却不大.另外，大豆黄酮可促进机体内最主要的氧自由基清除剂SOD酶活性，蒋守群等［10］研究表明，向42日龄的黄羽肉鸡饲料中添加10mg/kg大豆黄酮可使鸡血清中SOD浓度升高.

虽然大豆异黄酮对热应激引起的氧化损伤保护程度不同，但其具有抗氧化作用已被多数实验证实.它这种抗氧化作用首先是靠自身的特殊结构特点决定的，大豆异黄酮能够消除自由基的结构基础是其含有的酚羟基能作为供氧体，与自由基反应使之生成相应的离子或分子，熄灭自由基，终止自由基的连锁反应，Zielonka等［24］测定了染料木素与羟自由基反应的速率常数，指出其在生理条件下是一种非常有效的自由基清除剂，且由于大豆黄酮可以清除自由基与阻断其链式反应，从而可以减轻自由基对DNA的氧化损伤与对脂质过氧化产生明显的抑制作用；其次大豆黄酮还可诱导机体细胞的抗氧化酶活性增高，细胞试验显示中、低剂量的大豆黄酮比高剂量的更能增强抗氧化酶的活性.对于大豆黄酮如何诱导抗氧化酶活性增强的机制，国外学者做过报道，但所得结果不尽相同.Rohrdanz等［25］试验表明：大豆黄酮可使CAT mRNA表达水平提高2-3倍，也能使GSH-PxmRNA表达水平略有升高，并且通过转染试验证明大豆黄酮能直接激活大鼠过氧化氢酶（CAT）启动子，但其却不能对H2O2引起的大鼠肝癌H4IIE细胞氧化应激产生保护作用，而Kameoka等［26］研究表明：Caco-2细胞经大豆黄酮处理后，CATmRNA和Cu、Zn-SOD mRNA的表达无影响；另外大豆异黄酮的酚羟基和羰基都具有结合金属离子的能力，因此对金属离子诱导的脂质过氧化反映具有较大的抗氧化潜力；最后大豆黄酮对抗氧化蛋白（如：金属硫蛋白）表达的调节作用可能也是其发挥抗氧化作用的途径之一.

3 大豆异黄酮对热应激动物机体免疫水平的影响及其机制

热应激可抑制动物的免疫功能，因为热应激产生的细胞毒作用，可抑制抗体、淋巴细胞激活因子和T细胞生长因子的产生，另外热应激使交感神经兴奋、垂体-肾上腺皮质激素分泌增多，进而使免疫功能发生变化.研究表明，大豆异黄酮通过发挥其类雌激素作用以及影响机体内分泌，进而不仅可以提高特异性免疫功能，而且对非特异性免疫功能同样具有促进作用.另外其对因热应激引起的免疫器官损伤具有保护作用.马得莹等［27］研究显示，在高温（平均气温为32℃，相对湿度50%～70%）环境下对健康的海兰褐蛋鸡进行饲养，添加10mg/kg大豆黄酮的实验组与对照组相比，能显著提高高温下免疫蛋鸡血清中抗体水平（P＜0.05），且使常温下蛋鸡受伴刀豆球蛋白A（ConA）诱导的脾脏T淋巴细胞转化率显著提高（P＜0.05），说明大豆黄酮不仅可以通过直接提高抗体水平来增加特异性免疫能力，而且还可以通过促进ConA和脂多糖诱导的脾淋巴细胞增殖提高免疫能力.另外大豆黄酮还可促进T淋巴细胞分泌IL-2和IL-3，高峰等［8］对大豆黄酮热应激组大鼠饲喂添加100mg/kg大豆黄酮的试验日粮，饲养28d后对大鼠进行44℃高温应激2h，断头采血测得大豆黄酮热应激组中的IL-2水平比热应激组有所升高，但无显著差异；与此结果相一致的是，汪芸等［22］对大鼠进行疲劳应激的结果显示，大豆黄酮疲劳应激组IL-2水平比疲劳应激组有所上升，但差异不显著.CD3、CD4、CD8分子是 T淋巴细胞发挥功能中不可或缺的辅助因子，其主要功能是辅助TCR识别抗原和参与T细胞活化信号的转导，王胜林等［28］使体重约60 kg的杂种猪在高温（平均温度为30℃，平均湿度73%）环境下生长，结果表明添加10mg/kg大豆黄素的实验组与对照组相比，血清中T淋巴细胞CD3+、CD4+值以及CD4+/CD8+值均低，但是差异并不显著，这显示添加大豆黄素使猪表现为低免疫系统状态，Williams［29］报道，低免疫系统时猪的生产性能比高免疫系统时要好，因此大豆黄素使猪免疫功能增强.大豆黄酮对因热应激时间延长而导致的免疫器官发育受阻同样具有保护作用，刘海军［3］研究表明，在热应激肉仔鸡饲粮中添加大豆黄酮可显著提高胸腺指数（P＜0.05），这与高峰［30］的研究结果相一致，大豆黄酮对脾脏指数及法氏囊指数没有显著影响，但有使其升高的趋势.因大豆黄酮具有弱的植物雌激素的活性，因此具有免疫调节和免疫刺激的双重作用，低剂量可刺激淋巴细胞的增殖，超过生理剂量即会抑制淋巴细胞增殖，所以不同的实验结果及结果的显著性差异可能与加入大豆黄酮的剂量有密切关系.

诸多研究表明，大豆黄酮可以从非特异性免疫、细胞免疫与体液免疫三个方面直接对免疫系统进行调节.Baeza［31］研究了大豆异黄酮对老龄小鼠免疫细胞的影响，5周饲喂试验的结果表明，NK细胞活性和淋巴组织增生均较空白对照组有显著提高.Sakai［32］研究表明，大豆异黄酮在体内具有较强激发免疫应答的效应，在体外具有刺激淋巴细胞增殖的效应，而且这些效应是通过NK细胞、杀伤性T淋巴细胞以及T淋巴细胞产生的细胞因子等产生的.除了以上三种直接调节方式外，大豆异黄酮还可以通过作用于免疫器官和各种免疫细胞上的雌激素受体，调节垂体GH和催乳素（PRL）的分泌，GH和PRL可以分别直接作用于免疫细胞上相应的受体，以及促进胸腺上皮细胞合成和分泌胸腺素，从而间接提高机体免疫功能.

4 结语

综上所述，大豆黄酮对热应激引起的动物生长性能低下、自由基增多、免疫能力下降等问题具有改善作用，并且大豆黄酮对热应激引起的矿物质流失以及生殖性能低下同样具有一定的积极作用.目前对于大豆异黄酮在抗热应激方面的研究主要集中在以一种添加剂的方式对动物抗热应激的影响，尚需进一步研究不同动物在不同生理阶段饲喂大豆异黄酮的最适剂量.另外，进一步探索大豆异黄酮作为一种抗热应激药物的开发及应用于临床完全有可能成为人体健康保健中的研究热点.

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责任编辑：黄 澜

Study on the Anti-heat Stress Effect and Mechanism of Soy Isoflavone

ZHANG Xiaoting，XIE Jia，LI Zhongwen，WANG Bo，XIE Yuzhi，CHEN Zhong*
（College of Life Science，Hainan Normal University，Haikou 571158，China）

Soy isoflavone is one kind of bio-flavonoids.It is associated with a broad range of biological activities that include promoting growth,enhancing immunity,antioxidant,decreasing blood-lipid,anticancer and so on,so it can lessen the negative impact of stress on the animals.In this article,from the aspects of laying rate,feed conversion ratio,feed intake,daily gain,carcass quality,antioxidant enzymes,MDA,trace elements,antibody levels,immune organs and cytokines and so on,the role of lessening heat stress of soy isoflavones was illustrated.And the mechanism of soy isoflavones′s role was also expounded from the aspects of their structural characteristics,their regulative role to hypothalamus-pituitary-target organ axis growth regulators,enzymes and non-enzymatic antioxidant system,specific and non-specific immune system and endocrine system regulation,etc.

Soy isoflavone；heat stress；mechanism

S 816.79

A

1674-4942（2010）03-0320-06

2010-08-21

海南省科技厅项目（080208，309027）；国家科技部农转基金（2010GB2E200385）

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