鱼类自残行为研究进展

刘洪军，官曙光，于道德，宁璇璇，任贵如，郑永允

（1.山东省海水养殖研究所，山东 青岛 266002；2.国家海洋局烟台海洋环境监测中心站，山东 烟台 264006；3.滨州市海洋与渔业局，山东 滨州 256600）

鱼类自残行为研究进展

刘洪军1，官曙光1，于道德1，宁璇璇2，任贵如3，郑永允1

（1.山东省海水养殖研究所，山东 青岛 266002；2.国家海洋局烟台海洋环境监测中心站，山东 烟台 264006；3.滨州市海洋与渔业局，山东 滨州 256600）

鱼类自残现象是鱼类之间相互残杀（食）的行为，除了遗传因素、鱼体的规格差异可引起自残现象外，大量的环境因素同样影响着自残行为发生的时间、频率和强度。本文综述了集约化养殖条件下，影响鱼类自残行为的主要环境因子，包括营养状态、光照（强度、周期）和养殖密度等，并简单介绍了遗传背景对鱼类自残行为的影响。结合鱼类自残行为发生机理的研究，进一步探讨了减少鱼类自残行为发生的措施。

自残现象；鱼类；集约化养殖

Abstract:Cannibalism is a phenomenon frequently occurred in teleost fish,especially under intensive culture conditions.Besides genetic background and size heterogeny,multiple environmental factors,including the nutrients and trophic type,photoperiod and culture density,have been demonstrated to affect the cannibalism in teleost fish as well.In this article,cannibalistic behaviour in fish is reviewed,and the measures to prevent the occurrence of this phenomenon are also discussed.

Keywords：cannibalism; fish; intense aquaculture

自残现象（cannibalism） 是生物同种类之间相互残杀（食）的一种行为，普遍存在于生物界，包括从原生动物到哺乳动物皆有发生[1,2]，其严格定义为通过部分或整个吞食同种类其它个体而导致被吞食者死亡的现象[3,4]。鱼类自残现象广泛存在，业已证实 36个科的鱼类存在自残现象，其中包括一些重要的经济种类[5]。Davis（1985）观察到几乎所有的捕食性鱼类都存在自残现象[6]，所以有学者也将不发生自残现象的鱼类作为特例来考虑。

基于环境条件的差异和种类的不同，自残现象同样普遍存在于鱼类各个发育阶段[5,7]，包括从早期的胚胎、仔鱼、稚鱼到幼鱼及成鱼阶段。按残食者和被残食者的遗传关系，自残现象主要包括嗜食后代、同胞相残和无亲缘关系三种自残现象[5]。

根据残食方式，鱼类的自残现象主要分为I型和II型两种类型。其中，残食者首先咬住被残食者的尾部，然后逐渐吞食至头部后将剩余部分丢弃，为不完全残食类型，被称为I型自残现象[8]。I型自残不受鱼体口裂和规格限制，也就是说某些鱼类可以吞食比自身个体大的同类，如大眼狮鲈（Stizostedion vitreum）[8]，莫氏石脂鲤（Brycon moorei）[9]。II型自残现象（完全残食）是随着种群内部生长差异的出现而发生的残食现象[10,11]，主要特征是残食者自被残食者的头部开始将其完全吞食。由于II型自残受到口裂大小的限制，因此可以通过鱼苗的分级培育来减轻此类行为发生的频率。而I型自残现象只能通过环境因子的调整才能减轻自残发生的频率和强度，这些环境因子主要包括养殖密度、光照、温度、饵料的丰度及类型[7,11,12]。从发生时序上来看，随着仔鱼的发育和规格差异的增大，I型自残一般会在特定时间内转化为II型自残。

从生态和进化上的角度上来看，自然界中的自残现象对于种群的繁衍具有一定的优势：如营养作用[13]、减缓食物[12]以及交配的压力[14]。然而，在集约化养殖的条件下，与苗种生产的经济最大化相比，这些优势就显得不重要了。另外，集约化养殖条件下，鱼类无法像自然条件下那样通过生态位的分离以及迁移来逃避被捕食，导致自残现象显得更为严重[11,15]，如杂交罗非鱼自残的发生对苗种培育的损失达到10%～35%[16]，河鲈（Perca fluviatilis）甚至因此损失 50% 的苗种[17,18]。因此，本综述主要探讨集约化养殖条件下影响鱼类自残现象的因素，在综合前人结论的基础上，根据不同类型的自残现象发生的机理而采取相关措施，为减轻自残现象对实际生产的负面影响提出一些合理化的建议。

1 规格差异

由遗传因素造成鱼体规格上的差异是导致II型自残现象的重要内因，包括不同的卵径导致前期仔鱼的大小差异以及不同的生长速率[19]，即在同一种群中由于一部分鱼体生长速度较快，能够以其他个体较小的同类作为饵料[20]，其结果是残食者获得了一个更快的生长速度。如白斑狗鱼（Esox lucius）在孵化后35天，体长达到22 mm，变为残食者的鱼苗，同时体长的增长速度也迅速增大到1.88 mm/d，从而导致此现象发生的频率更快、程度更为激烈。

规格差异自残行为的发生，主要受到捕食者口裂大小的限制[21]，而且越是在鱼类的早期阶段，这种差异越明显，因为与自身的体长相比，仔鱼的口径要比成鱼大得多。由于鱼体口裂部分的异速生长，对于不同的种类和同种不同的时期，基于形态学的测量（如口裂、体长和体高），得到的残食者－被残食者之间的长度比率关系通常会发生变化[11,20,22]。如在石斑鱼的研究中发现不同的种类具有不同的阈值，点带石斑鱼（Epinephelelus malabaricus Schneider）[23]和鞍带石斑鱼（Epinephelus lanceolatus），长度上的差异超过约30%即达到了自残行为的阈值[24]，而褐点石斑鱼（Epinephelus brunneus Bloch）则为50%。在胎生鱼类许氏平鲉（Sebastes schlegeli）中发现，长度上的差异至少要超过约90%才会发生自残现象，这不仅取决于口裂（口裂较大），主要原因是由于其头部的异速生长要远远快于身体其他部分（笔者未发表数据）。(1)注：“笔者未发表数据”为《许氏平鲉的早期发育的形态学特征》，已经投稿到2009年全国海水养殖学术研讨会（连云港），会后将由海洋出版社出版《会议论文集》。

Baras等研究发现，莫氏石脂鲤（Brycon moorei）的残食过程中，残食者总是按照由小到大的顺序选择被残食者，推测这样对于残食者来说可以减少窒息和消化道的损伤[9]。这也许能够解释为何在许氏平鲉中，大部分自残现象导致残食者和被残食者同时死亡，主要是由于鳃盖棘刺和顶枕棘的存在对消化道损伤所致。

2 营养状态及其种类

在各种诱因中，营养状态（包括饵料的丰度、种类、组成）对于鱼类发生自残现象的影响比较明显，尤其对于那些领地占有欲较强烈的种类[7,10,11,25]。在集约化养殖条件下，低摄食水平或饥饿可能诱发较高的自残率发生，如河鲈（Perca fluviatilis）[26]和非洲鲶鱼（Clarias gariepinus）等[4]；更有甚者，在食物匮乏时（即饥饿状态下），性情温顺的金鱼（Carassius auratus）也发生自残行为[27]。

在活饵料和人工饵料对非洲鲶鱼和虹鳟（Oncorhynchus mykiss）仔稚鱼行为的研究中发现：与单独投喂人工饵料相比，混合投喂活饵料水蚤（Daphnia spp.）能明显地降低自残现象和领地竞争的频率[4]。但是在对非洲鲶鱼幼鱼的研究中，则是另一种情况：投喂活饵料反而增加领地竞争的趋势。而且，对于其他仔稚鱼和幼鱼为肉食性的鱼类来说，也获得与非洲鲶鱼类似的结果。而在大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus Linnaeus）的研究中，似乎饵料的种类并不影响自残行为[28]。因此，活饵料和人工饵料的相对价值不应只是针对其对鱼类生长性能的评估，而且应该包括其对鱼类攻击行为和自残现象而导致的死亡率的估计[7]。这一点在实际的生产中，尤其值得进一步研究和探讨。

Palle（1987）认为，即使在仔鱼群体的大小规格类似的情况下，不合适的食物供给同样会诱导条纹鲈（Morone saxatilis）稚鱼群体发生自残现象[29]。结果残食者能够飞速生长，从而导致更进一步的残食行为的发生（攻击弱小群体）。而后，残食者很可能单纯的依靠残食同类作为食物来源，从而失去了进行配合饵料转化的可能性。正如对条纹鲈的研究发现，一旦变成残食者，他们的同类就会成为其首选的饵料或食物[30]。其实对于肉食性（Carnivorous）或食鱼的（piscivorous）鱼类来说，即使最适合的食物条件也只能降低、而不可能完全消除自残现象的发生[4]。其内在机制主要是涉及到最适索饵理论（optimal foraging theory）[31]。所谓最适索饵理论就是：鱼类在索饵过程中总是倾向于使鱼类获得最大的净能量得益。净能量得益是所获食饵的粗能量（得益）和获得这种食饵所消耗的能量（成本）之差。也就是说，鱼类总是倾向于选择最适合的食饵策略（同类个体无疑是最为适合的食饵），而不会去专注于一个“相对合适的”（less preferred）食物类型，即使后者的资源十分丰富。按此理论，活饵料相对于人工饵料来说，无疑更具优势。这从能量学的角度揭示了为何条纹鲈等食鱼鱼类，一旦变成残食者，将同类作为首选饵料的机制以及其在进化上的意义[30]。

最近研究表明，不仅仅是营养状态，特殊的营养成分同样能影响自残现象发生的频率和强度。在家禽雏鸡中的研究，添加色氨酸（Trp）能够降低其攻击行为[32]。Winberg等[33]在虹鳟幼鱼的研究中也发现：饵料中添加色氨酸，会降低虹鳟幼鱼攻击行为的出现频率，同时作为营养成分，添加色氨酸会降低养殖个体规格差异，两者都可以减少自残的发生，类似的结果在点带石斑鱼（Epinephelus coioides）[23]和鳕鱼（Gadus morhua）[34]中也得到证实。其机理可能为：饵料中色氨酸作为5-HT合成的底物，其含量影响着鱼类血浆和大脑中 5-HT的含量，尤其是增加大脑中 5-HT的代谢产物—5-羟吲哚乙酸（5-hydroxyindoleacetic acid，5-HIAA）的含量。而5-HT系统的激活能够降低动物的攻击行为，这在硬骨鱼类和灵长类都得到证实[35]。在胎生鱼类许氏平鲉的研究中，发现核酸泼洒，可以推迟自残现象5日龄，这可能是核酸可能同样能够影响鱼类的5-HT系统信号转导，具有一定的镇定作用，降低鱼类的攻击行为，对于此还有待进一步的研究（笔者未发表数据）。

3 养殖密度

养殖密度的大小直接影响到养殖的成本（包括水体以及饵料成本），所以养殖密度与鱼类自残现象的关系研究较多。在自然条件下，高密度种群意味着个体平均食物量的减少，此时，种群内部的自残行为作为种群的调控手段而存在。而在人工养殖条件下，根据养殖的密度人为地调整投饵量并不能减轻自残行为的发生，虽然个体的平均的食物量并没有减少。其机理比较复杂，首先，鱼类的养殖密度和鱼类自残现象的发生呈正相关[7]。如大眼狮鲈（Stizostedion vitreum），牙鲆（Paralichthys olivaceus）、河鲈（Perca fluviatilis）[18,36]、非洲鲶鱼（Clarias gariepinus）[10]、白斑狗鱼（Esox lucius）[37]。鱼类的养殖密度对鱼类自残现象的影响主要是涉及到生态位（niche）问题，如果养殖群体的密度过高，首先涉及到的是生态位或领地（territoriality）的竞争增加，其次，才导致鱼类的攻击行为和自残现象的出现。结果在高密度养殖下，社会群体效应消失，随着而来的是群体的高存活率，但是对于个体来说，则是平均生长率降低。所以在苗种生产过程中，我们必须首先来确立每一个品种的最适合养殖密度。当然也有的鱼类的自残行为不受养殖密度的影响，如黄尾鱼（Seriola quinqueradiata）[38]。

4 光 照

光照涉及到强度、周期、光源模式，光源的光学性质等，基于鱼类的不同发育时期，以及对光线的敏感程度，光照主要影响到鱼类视觉系统的发育过程，并对行为模式产生巨大影响。这些因素都将影响到鱼类的摄食行为，包括自残现象。其中主要的因素还是强度和周期，而且这也是实际生产中最为容易控制的条件。

大部分鱼类的摄食的主要感受器为视觉[39]，称为视觉摄食者，如星篮子鱼（Siganus guttatus）[40]、牙鲆[41]等。这样，光照的强弱以及周期的变化就会影响其自残行为。通常情况下，降低光强和增加水体的混浊度（苗种生产中的绿水养殖）能够减少自残行为的发生。如大眼狮鲈[42]，在光强从 680lux降低至140lux时，其自残率由33‰降为20‰。相反，强光通过改变其种群的分布状态，导致局部密度过高，增加个体间的遭遇几率，从而增加了自残行为发生的频率[43]。而对于鲇鱼（Clarias gariepinus）等非视觉摄食者来说，其摄食行为以及摄食量70%发生在晚上，属于夜间摄食者[44]，对于这种类型的鱼类，强光导致较高的自残行为发生主要诱因是由于增加了领域竞争和相互攻击的频率[45]。

其实光强的作用比较复杂，在低光照（250 lux），河鲈鱼苗获得最高存活率；但是在680 lux得到了最大生长率[46]，在这一点上与 Dabrowski（1982）的研究结论类似[47]。主要是因为低光强在降低自残的同时，也降低了鱼类的摄食率。所以在生产中，我们就要衡量各种指标之间的效益差异，从而更好地调控苗种生产，达到效益最大化。

光照周期同样对自残现象有一定影响。大部分鱼类的活动性都具有昼夜差异，对于视觉摄食者的鱼类来说，鱼类白天的活动性明显强于夜晚[48]，反之非视觉摄食者的鱼类一般具有夜间摄食习性[44]。实验证明：低光强全光照（24L:0D）养殖牙鲆等视觉摄食鱼类，可以有效地抑制自残的发生。相反，在 24D:0L的条件下养殖鲇鱼，可以获得较快的生长率和较小的生长差异，从而减少自残行为的发生率[49]。生产中，根据不同鱼类的生态习性，尤其根据光照对其摄食行为的影响，来对光照强度和光照周期进行调控，可以减少自残行为带来的损失。另有报道证明，在存在内部光源的情况下，可以提高河鲈苗种的产量[50]，具体的机制还不清楚。

5 遗传背景

虽然关于自残现象的遗传背景的研究不多，但实际上，自残现象的确受到遗传背景的影响。如1993年Hecht和Pienaar的试验证实：kio品系比正常的鲤鱼（Cyprinus carpio）自残发生率高[7]；另外，与相对温水域低纬度（70N）的北极嘉鱼（Salvelinus alpinus Linnaeus）相比，来自冷水域高纬度的种群（80N）更容易发生自残现象[51]，虽然有的学者认为这是实验条件导致的误差所致[52]，但是不排除遗传因素影响的可能性。因此有的学者认为自残行为是某些鱼类特定品系的遗传特征[11]，Baras（2003）提出天生杀手假说（natural-born killer hypothesis），似乎说明了某些鱼类发育过程中不可避免自残行为的发生，更证明了其在生态学上的进化意义[18]。

6 结 语

总之，鱼类自残现象几乎受到各种环境因子的影响，而且各个因子之间具有协同或抑制效应，例如养殖密度对自残行为的效应通常会受到营养状态的影响，反之亦然[53]。如在河鲈（Perca fluviatilis）的早期发育过程中，在仔鱼期（larval stage V）添加蚤状溞（Daphnia pulex）明显降低由密度引起的自残行为的发生频率和强度。在实际生产中，我们应该根据不同鱼类的生态习性，尤其是针对其早期发育的特定时期，进行相关营养学、行为学等的研究，来采取相应的措施，尽量减少自残行为的发生。尤其是在各种因素中，对主要因素的把握显得更具实际意义。

针对中国目前主要主要养殖鱼类，根据笔者有限的知识概况对自残行为的防止措施描述如下：

a)开展特定种类的早期生活史研究，翔实了解和把握自残行为出现的时期，以及影响其频率和程度相关的环境因子。

b)根据不同鱼类在特定时期的敏感因子而采取相应的措施，如改变外界环境因子温度、光照条件等。

c)在鱼类早期营养研究中，重点比较活饵料和配合饵料对其自残行为的影响，并合理的安排饵料转换的时期和进程。

d)在早期饵料中添加特定的营养素（如上述的色氨酸、核苷酸等），降低自残率的发生，并通过其他营养素的添加来减少规格的差异，同样可以达到此目的。

e)进行相关遗传背景分析，找寻与自残相关的特定基因，从而在遗传的角度上阐明自残行为发生的内部机理。

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Research on the cannibalism in teleost fish

LIU Hong-jun1,GUAN Shu-guang1,YU Dao-de1,NING Xuan-xuan2,REN Gui-ru3,ZHENG Yong-yun1
(1.Mariculture institute of Shandong Province,Qingdao,266071,China;2.Yantai Ocean Environmental Monitoring Central Station of State Oceanic Administration,Yantai 264006,China;3.Binzhou Marine and fishery Bureau of Shandong Province,Binzhou 256600,China)

Q958.12+2.2

A

1001-6932(2010)05-0594-06

2009-07-29；

2009-12-21

海洋公益性行业科研专项经费项目（No.200805069）；山东省农业良种工程《优质抗病速生鱼类良种选育》

刘洪军（1964－），男，研究员，主要从事海洋生物学研究，电子邮箱：hongjunl@126.com

郑永允（1954－），研究员。电子邮箱：zyy19541201@163.com