昆虫与植物协同进化的研究进展

张泽彬， 马 青， 黄金才，梁育兴

(西江林业局，广东 肇庆 526020)

昆虫与植物协同进化的研究进展

张泽彬， 马 青， 黄金才，梁育兴

(西江林业局，广东 肇庆 526020)

从昆虫对植物的选择与适应、植物对昆虫的防御与适应、昆虫与植物的协同进化及其进化方式等方面综述了昆虫与植物协同进化的研究进展，并阐述了研究协同进化对害虫防治的意义。

昆虫；植物；协同进化

在生物进化过程中，昆虫家族一直保持着繁荣，其原因是昆虫有飞翔能力、极强的繁殖能力、多样化的取食器官和具有变态与发育的阶段性适应能力等特点。另一方面，种类繁多的植物经过蕨类植物到被子植物一系列演化，其进化大多是为了产生防御体系，适应不良的环境，防御昆虫的取食和利于传播种子等。从昆虫和植物的演化历史可以看出，它们在进化的过程中有着密切联系[1]。

昆虫与植物的关系，以营养、栖息和运输三者最为重要。昆虫从植物获得食料是昆虫与植物最原始的生态关系。但植物为昆虫提供生境同样是重要的，植物除影响昆虫对食物的选择外，还对昆虫有生态保护作用。昆虫具有发达的感觉作用和活动能力，而植物本身不会移动，靠昆虫运输来传播种子和花粉，种子和花粉的传播过程是昆虫与植物互惠共生的重要环节。植物所含营养成分的质和量及种类繁多的次生代谢产物，对昆虫选择食物的活动有很大的影响。这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面，所以影响进化最为重要的反应是昆虫选择植物作为食物和生境，以及昆虫为植物传播种子和花粉[2]。

自1964年Ehrlich和Raven[3]在研究某些蝶类与植物的关系时提出协同进化(coevolution)一词以来，包括分类学、遗传学、生态学、古生物学等许多领域的学者，对协同进化现象进行了深入的研究，并提出了协同进化的定义，即一个物种的个体行为受另一个物种的个体行为影响而产生的两个物种在进化过程中发生的变化。它包括3个特性：特殊性，指一个物种各方面特征的进化是由另一个物种引起的；相互性，指两个物种的特征都是进化的；同时性，指两个物种的特征必须同时进化[3]。自然界存在一对一协同进化的物种间的关系比较少见，只发生于某些特殊的共生、寄生、共栖、竞争等物种之间，如蝶类的拟态、虫媒花植物与传粉昆虫等[4]。

1 昆虫对植物的选择和适应

昆虫从植物体上获得营养物质的方式主要是采食或寄生。采食方式如收获蚁采食某些草本植物的种子、地老虎采食植物的幼苗等。寄生方式是昆虫生活在植物上，从植物体上获得营养物质，并占领部分植物体，形成小生境，作为生活场所。昆虫终生寄生在植物体的外表或内部的器官组织中，成为寄生物，例如小蠹寄生于松树上；或仅在生活史的一定阶段寄生于植物体上，以后自由生活，与寄生蜂或寄生蝇所形成的类寄生物颇为相似，例如很多鳞翅目和双翅目的昆虫。昆虫因有发达的感觉器官和很强的活动能力，对于植物的种类或其器官组织有主动的选择作用。有少数种类昆虫只选择一种植物取食，如三化螟专为害水稻，是单食性昆虫；有的可取食数种植物，如烟青虫为害茄科植物，称为寡食性昆虫；有的可取食多种植物，如棉铃虫，称为多食性昆虫[5]。总的来讲，昆虫按其取食植物范围的大小，可分为专食性(包括单食性和寡食性)和广食性昆虫。昆虫的这种取食行为有其系统发育史的根源，并且也反映个体的经历或学习的背景[6]。植物以本身的理化特性影响昆虫的取食行为，其影响方式可分为引诱和抗拒2种。而植物所含的次生代谢产物及营养成分的质和量起着决定性作用。这些成分在植物生长的不同阶段常有起伏变化。从生态角度来看，广食性昆虫的取食行为似乎比专食性的更为有利，可实际情况却相反，纵观植食性昆虫的取食行为，有普遍向专食性演化的倾向。对此问题有多种解释，如向专食性发展可缓和昆虫的种间竞争，或提高对植物次生物质的解毒能力等。但最有说服力的解释是由于昆虫神经系统和感觉作用的特点以及天敌作用所造成的压力所致。植食性昆虫对植物的选择，依赖灵敏的感觉，包括视觉、嗅觉、味觉和触觉，对不同种类植物所含的次生代谢产物能准确识别，对有毒的次生物质借本身的酶系进行解毒，对植物外表的物理性状也能区别。昆虫选择适宜的植物，必定通过植物给它们的信号刺激的反应来完成。如果昆虫借遗传所规定的信号感觉模式已探测某些植物符合这种模式，它们便很快确定该类植物作为食料的植物种类，完成了植物的选择。如果植物的信号不明确，或是多种多样，那么昆虫选择适宜的植物便须经历较多的曲折，延长了试探的时间，这对觅食的昆虫是不利的，因这样易受天敌如寄生蜂、捕食昆虫及其它动物的攻击，使种群数量下降。适宜的植物对昆虫能起到较好的隐蔽作用，专食性昆虫在选择植物时，其准确性和效率超过广食性昆虫。专食性昆虫能通过植物的信号刺激，更快更准确地找到适宜的植物，而植物的信号对广食性昆虫而言不及专食性昆虫的专一和明确，因此，该类昆虫须费较多的时间找到适宜的植物，降低了效率。在自然选择中，广食性昆虫为了克服这种缺点，有向专食性演化的趋势。

昆虫对植物的选择同时取决于其内在因素和外在因素，如饥饱程度、资源的可得性、植物的理化性质、种间的竞争、天敌的攻击等。昆虫借视觉、触觉、嗅觉和味觉等感觉通道对植物特征所产生的刺激进行编码内导, 最后通过神经中枢的综合和解码，根据遗传所形成的模板和生理状态，对植物作出取舍的决定。

2 植物对昆虫的防御与适应

大多数植物在遭受植食性昆虫的为害后，其次生性代谢物会发生变化，以防御害虫的攻击，其中最明显的变化是酚类等有毒化合物的含量明显增加，而酚类含量的高低与一些植食性昆虫的数量呈明显的负相关。此外，不同的植物在受伤后产生不同的特异性次生化合物，以驱避或毒杀为害它的生物。如葫芦作物上遭受瓜食植瓢虫取食能诱导叶片中葫芦素B、D含量的上升，从而导致寄主植物对瓜食植瓢虫的适应性下降。植物遭受植食性昆虫为害后，会产生挥发性的次生物质。一方面，有的次生物质能直接作用于植食性昆虫，抑制植食性昆虫的取食、产卵，如小眼夜蛾在取食扭叶松的叶片后，受害植株的含油树脂中的单萜组成比例发生变化，使小眼夜蛾不嗜好在受害树上产卵；另一方面，被害植物的次生物质能积极主动地引诱植食性昆虫的天敌，为天敌提供可靠的信息，并能将植物受伤的信息传递到周围邻近的同种植物，以警告邻近的植物进行防御。

3 昆虫与植物的协同进化

昆虫和植物都是地球上起源很早的生物类群。从化石来推断，它们至少在3亿多年前已生活在一起，并在不同地域建立起密切的关系。它们中不同的种类为了自身的生存和发展，根据营养、繁殖、扩散、保卫等的需要，在种间形成多种联系和相互作用，并随时间的推移，产生各种针对性的适应，在形式上多种多样，在程度上深浅不同[7]。昆虫和植物虽机体的形态构造和生活方式不同，但产生变异和适应环境的能力都很强。它们常以对方作为进化中自然选择的条件，经历长期有步骤的调节和制约，形成协调适应或协调进化[8]。

由于化学药剂长期大量使用，使昆虫在生态、行为机制和生理生化、遗传因子等方面发生改变而产生抗药性。例如，斜纹夜蛾对呋喃丹和速灭磷的抗性分别为79倍和63倍；连续使用氰戊菊酯1～2年，10次/年以上，会导致小菜蛾产生高达12000倍的抗性。可见，植食性昆虫与其所取食的植物有协同进化的关系。在这种协同进化过程中，次生代谢物起着十分重要的作用。一方面，植物在受到昆虫侵害时可以产生含氮化合物、酚类化合物、光敏化合物等次生代谢物防御昆虫，即诱导防御；另一方面，植食性昆虫在取食植物及其所含的次生代谢物的同时，也可以激发其解毒酶系的活性，这种诱导变化使昆虫减轻或免受食料中次生物质的影响，同时也增强了对其他外来化合物的解毒作用[3]。

植物的防御是与昆虫的行为协同进化的，在昆虫一方，被认为由多食性向寡食性进化；在植物一方，昆虫显然是一种始终影响植物进化过程且不断变化的动力。植物为对植食性昆虫损害的反应而发生的物理和化学变化与昆虫为适应新寄主植物而经历的行为和代谢方面的变化，都突出表现了各自的遗传可塑性。对植物、植食性昆虫关系的研究认为，植物对植食性昆虫的防御策略包括2个方面，即植物的静态防御和植物的诱导防御。植物的诱导防御是植物在遭受到植食性昆虫取食后被诱导产生的一种抗虫特性，它涉及到植物的形态特征、生理、生化等多个方面。植物受害后的应激反应是一种时态变化，植物的诱导抗虫性能在植物个体内传递，反应在应激过程中是一种空间变化。根据对昆虫不同世代的影响，植物诱导抗性又可分为快速的诱导抗性和滞后的诱导抗性。快速的诱导抗性是对当前世代的植食性昆虫产生影响，滞后的诱导抗性是对后继的一到多个世代的植食性昆虫产生影响。

植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围，植物对昆虫具有防御能力，两者相互适应，共同发展。各种昆虫都能辨别宿主和非宿主植物，最终促其生长和繁殖，同时也避免了在非宿主植物上中毒和营养不良。昆虫选择宿主植物是一个链式过程，即一系列的选择判断过程。影响这个过程的因素有很多，如植物的形状、植物的颜色、各种环境因子(光、温度、湿度等)及植物的挥发性次生物质(植物的气味)。

4 昆虫与植物协同进化方式

4.1生理进化

温带地区四季分明，由日照、温度和水分等形成的环境条件对植物的生长发育和昆虫的活动繁殖常产生明显的影响；热带某些地区有旱季和雨季之分，虽日照和温度的变化幅度没有温带那样大，但也会影响植物的生长和昆虫的活动。昆虫的这种季节性的变化是按物种的遗传性来表达的。一种昆虫要与一定的植物种类建立某种生态关系，它们须有吻合的发生季节。也就是说它们的相互作用是建立在时空一致性的前提下的。昆虫和植物为了适应环境的变化，在生活史中都有不活动或活动降低以度过寒冷或干旱季节的特点。很多植物的种子在成熟之后有休眠现象，必须经过一定的低温阶段才能发芽生长。很多种类昆虫当发育到一定阶段便出现滞育的生理变化，这时发育停止，对环境的抗逆性提高，需要有特定的环境条件的影响才能解除滞育，继续发育。不同的植物和昆虫经历休眠和滞育的时间长短因外界条件和本身的遗传性而不同。因此，外界条件和其本身的遗传性影响植物和昆虫生活史的吻合，从而保证获得相互作用的机会。由于这种原因，植物和昆虫通过演化，形成一方与另一方在时间上能密切配合的机制。最常见的是昆虫可因寄主植物生长情况或化学成分的变化而改变自身的生活史，甚至被诱导发生滞育。

植物所含的化学成分是复杂的，在昆虫与植物的相互作用中起主要作用的有机成分，主要有植物为昆虫提供的营养成分，包括糖类、蛋白质、氨基酸、脂肪、维生素以及昆虫不能合成的甾醇等；其次是种类繁多的次生物质，包括萜类、酚类、生物碱、单宁、糖苷等。次生物质是植物复杂的分支代谢途径的产物，不直接参与生长发育和生殖的原始生化活动，并有植物种类的生态意义，是形成植物化学防御的因素。植食性昆虫对植物种类的选择性差异主要是由于植物中所含次生物质不同之故，一种昆虫如对某种植物所形成的次生物质不能适应，便不能以这种植物为食，如能适应便建立起寄生或取食的关系。

4.2形态进化

昆虫与植物相互作用所形成的最常见的关系是植物为昆虫提供食物和栖息场所，有些昆虫为植物传授花粉或传播种子，以助植物异花授粉和扩大生境，建立这些关系必然会在形态上显示适应的特点。同时，植物为了抵御昆虫和其它动物的侵害和食用，在表面常产生毛、刺、加厚的表皮物以及分泌粘液的腺体等。这样，便影响了昆虫在植物体上的行动和咀嚼或刺吸口器的摄食。生活在表面光滑的叶片上的昆虫跗节较长，能较牢固地抓住叶面；在密生毛茸的茎叶上取食的蚜虫，其下唇较长，使口针能接触叶面，便于刺入植物组织的筛管中吸食；能在叶表带有粘液的植物体上行动的昆虫借较短的跗节爬行，这种生境反而有助昆虫逃避天敌。很多蝶类在白天活动，产卵前对植物先进行观察，不选择已有其他同类个体产过卵或幼虫取食过的植物上产卵。但有的植物叶面或叶柄上生长着球形构造或托叶，使雌碟受骗，误认为已被同类占有，不去产卵，可以认为这也是植物在演化过程中针对昆虫而形成的一种避害方式。

5 研究协同进化对害虫治理的意义

5.1指导抗虫性育种

通过对昆虫与植物的长期协同进化研究，分析植物或天敌等产生的对昆虫的有毒物质，可以用于植物的抗虫基因转导研究。如美国在利用苏云金杆菌(Baowns Berliner)(Bt)产生的杀虫晶体蛋白的基因进行棉花育种方面取得了突破性进展。密西西比州立大学农业部作物科学实验室将Bt的内毒素基因导入棉花植株体内，可抗多种鳞翅目害虫，并且克服了表达量低和局部表达的弱点[9]。最近，中央电视台报道的中国农业科学院生物技术中心育成了抗棉铃虫的棉花品种，防棉铃虫的效果非常好，有望推广应用。

5.2开发新型农药

20世纪90年代以来，人们越来越重视昆虫和植物产生的“利己素”和“利它素”研究。如Dicke通过天敌“利它素”的研究，明确了天敌在生态系统中的捕食行为； Robert等详细探讨了昆虫生态与调控过程中植物利他素的作用。昆虫化学生态学的诞生，更为将来在害虫治理过程中实施新的技术方法奠定了基础。目前，在美国，“利它素”已从植物和昆虫体内提取出来，作为农药增效剂、诱杀剂和天敌的诱集剂使用；国内也已开始对这方面作深入的研究与应用的尝试[11]。

5.3指导生物防治

由于昆虫与植物的协同进化大多产生于共生、共栖、寄生、竞争等物种的关系之间，因此通过对昆虫、植物、天敌等关系的研究，可以很好地指导生物防治，实施生态调控，包括合理引进天敌、适时应用生物农药等具体措施，以减少害虫的为害，并减轻因化学农药而带来的污染。如通过对在协同进化过程中昆虫所产生的学习行为的深入研究，可以进一步明确昆虫寻找植物或天敌搜索猎物的机理，这在生物防治过程中对提高防治效率将具有重要价值。近年来，美国佛罗里达大学通过对捕食螨与其寄主长期协同进化过程的研究，利用生物工程技术，通过人工选择、杂交和DNA重组等方法，选育出对农药抗性高、寄主范围广、生态适应能力强的捕食螨，从而大大改善了在进化过程中有利于捕食螨的一面，更好地控制了相关害虫的为害[10]。

6 讨论

协同进化思想对目前人们普遍关注的生物多样性保护也有重要作用，它可以用来分析濒危物种发生的原因、群落结构的稳定性和生态系统的多样性变化等。因此，在研究昆虫与植物的关系时，考虑它们的协同进化行为，将有助干人们明确物种进化的本质、过程，从而可以使之更好地为人类服务。

[1] 庞雄飞，彩万志.普通昆虫学[M].北京：中国农业大学出版社，2001：33-37.

[2] 钦俊德,王琛柱.论昆虫与植物的相互作用和进化的关系[J].昆虫学报，2001，44(3)：360-365.

[3] 李典谟，周立阳.协同进化——昆虫与植物的关系[J].昆虫知识，1997，34(1)：45-49.

[4] 张红玉.虫媒植物与传粉昆虫的协同进化(一)——传粉昆虫对虫媒植物进化所起的作用[J]. 四川林业科技，2005,26(3):38-41,26.

[5] 李月红，刘树生.植食性昆虫的学习行为[J]. 昆虫学报，2004,47(1):106-116.

[6] 蔡鸿娇，侯有明.植物与植食性昆虫的协同进化[C]//福建省科协第四届学术年会“食品安全与农民增收”分会暨福建省农学会第五届青年学术会论文集.福州：福建科技出版社,2004.

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[10] 陈永强.第七届华东地区昆虫学术讨论会论文摘要集[C].杭州：浙江科技出版社，1995：76-79.

(责任编辑：唐效蓉)

Progressontheco-evolutionofinsectandplant

ZHANG Zebin, MA Qing, HUANG Jincai, LIANG Yuxing

(Forestry Bureau of Xijiang，Zhaoqing 526020,China)

In this paper, the progress on co-evolution of insect and plant in the fields of the choice and adaptation of insect to plant, defense and adaptation of plant to insect, and co-evolution and evolution mode of insect and plant were reviewed. The significance of research on co-evolution to pest control was also set forth.

insect; plant; co-evolution

2010 — 01 — 18

2010 — 09 — 27

Q 948.12

A

1003 — 5710(2010)05 — 0060 — 03

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 05. 019