黄瓜光合作用研究进展

闫世江，张继宁，刘洁

（1.山西省农业科学院蔬菜研究所，山西太原，030031；2.山西省农业科学院科技情报研究所）

黄瓜原产于印度，是喜温耐湿的阳性植物。在我国栽培广泛，近年来黄瓜在保护地生产中占有越来越重要的地位，要想在实际生产中充分挖掘黄瓜的增产潜力，必须充分认识黄瓜光合作用规律，采取适当的栽培措施，提高黄瓜的光合能力，从而提高产量。为此本文就黄瓜光合作用这方面的研究进展作简要介绍。

1 黄瓜光合速率

1.1 黄瓜单叶的光合速率

单个黄瓜壮龄叶片的光合速率为 20～30 μmol·m-2·s-1（CO2），多数品种间差异不大。但是地黄瓜的光合速率明显较低，仅为 10.51 μmol·m-2·s-1。 试验证实这是地黄瓜产量低的真正原因[1]。不同类型和不同生育期的黄瓜光合速率不同。日本黄瓜的光合速率比我国的绝大多数品种都低[18]。子叶的光合速率比真叶低得多[19]。幼苗叶片的光合速率比成株叶片低得多。这可能是因为幼苗叶片长期生长在光照不足、温度偏低的环境中，叶片发育不良。

同一植株的各个叶片光合速率也不相同。幼嫩叶片光合速率低；随着叶片生长，光合速率不断升高，逐渐达到高峰；随后叶片逐渐衰老，光合能力下降。在自然状态下，同一植株的各个叶片由于温度、光照、CO2浓度等的影响，光合速率差异更大。由于下部叶片长期处于光照不足状态下，光合速率极低。

凡是有果实的叶片，光合速率远高于没有果实的叶片。 果实的存在刺激了黄瓜叶片的光合作用，这符合植物库源关系相互作用的机理[1]。试验表明[2]，同一节位上着果叶片输出的光合产物占该叶片光合产物的85%，无果实叶片仅输出45%；着果株总光合产物是无果植株的4～6倍。因此黄瓜栽培中，在适时采收的基础上，使植株始终保持一或数个果实，有利于提高叶片光合速率，获得高产。

1.2 黄瓜群体的光合速率

黄瓜群体单位叶面积光合速率比单个壮龄叶片低得多，而且在日出后一段时间内和傍晚日照较弱时都是负值。这一方面是因为老叶和幼叶光合能力低，另一方面由于叶片之间相互遮荫，下部叶片光照弱、温度低。

如果黄瓜叶面积增长快，受光姿态好，群体的光合能力就旺盛；而且黄瓜群体保持最适叶面积指数的时间越久，群体保持高光合生产能力的时间就越长。弱光条件下叶面积指数增加，群体的光合生产力不但无法上升，而且还会出现不同程度的下降；而强光下，在一定范围内，群体的光合生产能力随叶面积指数的增加而增加。这里需要指出的是，单位叶面积群体光合速率并不能完全代表群体的光合生产能力。因为在叶面积指数低的情况下，群体中每个叶片都处于受光良好的状态，单位叶面积群体光合速率高。但此时群体的光合生产能力并不高，群体还需要保持适宜的叶面积指数才能获得高产。

2 黄瓜光合速率日变化

无论是成株还是幼苗，也无论是在夏季大田条件下，还是冬季保护地条件下，黄瓜的光合作用无一不表现为双峰曲线形，即中午有明显的“午休”现象[1，3]。有人认为某个或几个环境因素是中午光合速率降低的直接原因。中午CO2浓度降低的幅度很小（一般不足10%），因此不是光合“午休”的直接原因。气温也不是光合降低的直接原因，因为在人为控制的较低温度下，黄瓜光合速率仍没有明显的恢复迹象。低的空气湿度似乎是光合“午休”的重要原因，但是湿度要通过叶片的生理变化才能影响光合作用。试验表明，在中午到来时，空气湿度明显降低，叶表蒸气压亏缺（VPD）增加。由于较高的蒸腾作用使叶片失水引起植株水分亏缺，造成气孔不均匀关闭，气孔导度下降，叶肉细胞间CO2浓度下降，最终导致光合速率降低[4，6]。

有人提出叶片同化CO2叶肉阻力（Rm）升高才是光合“午休”的真正原因。Rm是指CO2从气孔下腔细胞表面经过液相传递到羧化位点过程中的一系列阻力，以及羧化位点的羧化阻力。由于Rm升高，使叶绿体吸收、同化CO2的能力受到限制，从而不但使光合速率降低，而且使光合量子效率下降。他们认为中午叶温升高、光照过强、大气湿度急剧下降是导致Rm升高的原因[7]。

黄瓜光合作用一般从清晨到中午旺盛进，合成全天同化量的60%~70%，因此，从早晨到上午必须给予充足光照。下午光合速率下降，一方面可能因为上午合成的光合产物累积在叶片中没有及时输出，抑制了光合作用的进行。试验表明，黄瓜在上午形成的光合产物要到傍晚才运输完毕。另一方面，下午的空气湿度一般比上午低，造成VPD增加，气孔导度降低。

另外，当与光合作用密切相关的环境因素发生变化时，光合速率也随之发生明显变化。

3 影响黄瓜光合作用的环境因素

3.1 光照

光合作用随光照强度的增加而增加。在较低的光照条件下，光合速率随光强的增加呈直线上升；光量子通量达 500 μmol·m-2·s-1后，光合速率随光量子通量密度的增加而上升的幅度逐渐变小，然后逐渐达到光饱和点。黄瓜的光饱和点一般认为是55 klx[8]，但在幼苗上测得的结果要高得多，为 1 400 μmol·m-2·s-1左右。 这可能是幼苗叶片结构发育不完善，也可能是由于测量技术和方法不同。同时发现，在光照强度达到1 000 μmol·m-2·s-1以后，光合速率仍有增加，但增加较少，一般在10%左右。如果不是比较精密的仪器很难测出。说明黄瓜虽然比较耐荫但强光有利于其进行光合作用。

在达到单叶的光饱和点以后，随着光照强度的增加，植株群体光合速率仍然增加。这是因为群体枝叶较多，当外部、上部叶片达到光饱和点时，内部、下部的叶片仍在光饱和点以下。而且由于部分叶片在自然状态下受光姿态不同，导致光照较强时，叶片接受的光照强度仍然比较低。因此，光照继续增加时，内部、下部的叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光；同时，受光姿态不良的上部、外部叶片也可以获得较强光照。

黄瓜的光补偿点比较低， 在 20～30 μmol·m-2·s-1，有人认为是8 klx[8]，这显然比较高。日本黄瓜为1 klx左右[9]。试验表明，黄瓜生长在不同生态条件下，其光补偿点也有较大差异。日光温室春茬黄瓜的光补偿点为30～70 μmol·m-2·s-1[10]。 另外，不同生理状态的叶片，光补偿点也不同，衰老叶片明显较高。黄瓜群体的光饱和点与补偿点均要比单个壮龄叶片要高，其具体数据尚有待于进一步研究。

黄瓜虽然属瓜类中比较耐荫的品种，但试验表明，即使在夏季，当光照强度降低到自然光照的1/2时，光合作用开始下降，植株生长发育不良；当光照降低到1/4时，光合作用仅为自然光下的1/3，引起严重的“化瓜”[9]。在冬春季保护地栽培中，光照本来就弱，加上覆盖物，光照变得更加不足。试验表明，冬春季温室的光照不足夏季的40%；光照时间也短很多，光照严重不足。这导致植株发育不良，产量明显比夏季低。

另外试验表明，弱光处理后，黄瓜叶绿体发育不良，排列紊乱，超微结构遭到破坏；同时，叶绿体数量减少，导致光合作用速率下降[10]。弱光处理后的植株，即使给以充足光照，在相当长的一段时间内光合速率也难以恢复到正常水平。因此，只有给以充足的光照，植株才能生长健壮，获得高产。

光质与黄瓜的光合作用也有密切关系，600～700 nm的红光波段和400～500 nm的蓝光波段对黄瓜光合作用的效果最好。

3.2 温度

光合作用的暗反应是由酶催化的生化反应，温度直接影响酶活性[11]，因此温度对黄瓜光合作用的影响很大。众多试验表明，黄瓜光合作用的最适温度为25～32℃；光合作用的温度下限为 3～6℃，上限为 42～44℃。35℃以上的光合作用开始下降，40℃以上光合作用急剧衰退，代谢机能受阻。高温下真正光合作用增加，但由于呼吸作用的牵制，表观光合作用反而有所下降[11]。当然，在极端高温下，原生质凝聚，黄瓜代谢失控，光合作用自然无法进行。

黄瓜叶片生活在不同的环境中，光合适温也不同。如在28℃昼温下生长的叶片，光合适温的最高限为33℃；而在36℃条件下生长的叶片，光合适温最高限为35℃。两种温度条件下生长的叶片光合适温的最低限均为25℃，可能与相同的夜温有关。

不同叶龄的黄瓜叶片对温度的反应也不相同[12]。完全展开10 d内的叶片光合速率较高，对温度的反应也敏感，完全展开20 d后的衰老叶片不仅光合速率低，对温度变化的反应也不敏感。

黄瓜在低温条件下，一方面，酶促反应下降，限制了光合作用的进行；另一方面，光合产物运输受阻，积累在叶片中同样降低了光合速率[11]。试验表明，在低温条件下光合作用下降，光补偿点和饱和点均降低。低温下光补偿点低，说明其对弱光的利用能力较强；但由于光饱和点也低，对强光的利用能力降低，叶片对光能利用范围变小，光能利用率也低[13]。

低温对叶绿体的影响也较大。试验表明在出现可见伤害之前，叶片已经发生了明显的超微结构的变化，叶绿体变形，膜系统受到破坏[14～15]。如果在较高的零上低温下，低温不一定影响到叶绿体的膜系统，而只表现在内含物的变化，尤其是淀粉颗粒累积。有人认为，低温下叶绿体内大颗粒淀粉粒累积，是光合速率降低的原因之一[15]。

3.3 CO2浓度

在一定范围内，CO2浓度越高，黄瓜光合作用越旺盛；即使在日照强度不足时，提高CO2浓度同样能够增强黄瓜的光合速率。日本今律研究表明，CO2浓度在5%以下时，CO2浓度越高，黄瓜干物质产量越高。但是，当CO2浓度达到10%以上时，干物质产量反而下降。

在保护地栽培中，气体交换不充分，CO2浓度非常低。因此，在保护地条件下进行CO2施肥，对提高黄瓜光合作用十分必要，当CO2浓度从300 μL·L-1增加到900 μL·L-1，黄瓜叶片的光合速率几乎呈直线上升。这是因为，一方面CO2参与光合碳同化；另一方面，高浓度CO2提高了CO2与O2的比值，抑制了光呼吸的进行。但长期施用高浓度CO2对光合作用的强度反而有所减弱，这可能是光合产物超过了“库”的要求，造成光合产物在叶片中积累，也可能是长期施用对光合系统酶活性有抑制作用。目前，在荷兰、日本等国，温室、大棚CO2施肥被广泛采用，使黄瓜产量增加 23%～37%[16～17]。

3.4 湿度

水分是光合作用的原料之一，水分缺乏会导致光合速率下降。实际上叶片光合作用所需的水分是叶片中很少的一部分。因此，水分缺乏主要是间接地影响光合速率下降[11]。缺水一方面会导致气孔关闭以减少蒸腾作用，阻碍CO2进入叶内，另一方面叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，导致光合速率下降。试验表明，冬季温室内土壤相对湿度为60.02%时，光合速率高峰为 12.40 μmol·m-2·s-1（CO2）， 土壤湿度为37.65%时，光合速率高峰为 9.78 μmol·m-2·s-1。 目前，冬季日光温室栽培黄瓜，越冬时为防止地温下降而控制浇水是必要的。但是在春季气温升高后必须及时浇透水，这样才有利于光合速率增加，促进植物生长[1]。

空气湿度通过影响蒸腾作用影响黄瓜光合作用。据测定，风速小的情况下，空气湿度几乎无影响。但风速促进了气体流动，有利于CO2供应，所以光合速率有所增加。风速大时，由于叶片内水分含量下降造成气孔关闭，光合速率下降。这在空气湿度低时更为明显[9]。

如果土壤湿度大，空气湿度在50%左右，对光合作用影响不大。因为黄瓜对空气干燥的抵抗力随土壤湿度的提高而增强。我国北方在空气干燥的季节栽培黄瓜仍能获得高产，是因为菜园灌溉条件便利，土壤湿度有保证[8]。

3.5 矿质营养

矿质营养直接或间接影响黄瓜的光合作用。N，Mg，Fe，Mn等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素；P，K等参与糖类代谢，缺乏时影响光合产物的转变和运输，同时，P也参与光合作用之间产物的转变和能量传递。老龄叶片光合作用能力下降，在很大程度上与P的供应不足有关。只要根系能继续充分吸收P，减少老龄叶内P的外运，黄瓜叶的寿命还可以延长。

在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越强。三要素中以N肥对光合作用的效果最明显。追施N肥能促进光合速率的原因有两个：①促进叶面积增大，叶片数目增多，增加光合面积；②施N肥使叶绿素含量急剧增加，加速了光反应；N肥使叶片蛋白质含量增加，促进酶的合成，使暗反应顺利进行。N肥缺少时，叶绿素含量降低，光合能力差，植株生长不良[11]。

4 光合产物运转分配

黄瓜在高温条件下，物质运转迅速。在低温情况下，物质运转缓慢。试验表明，夜温在20℃时，光合产物经 2 h即运转完毕；16℃需 4 h；13℃需 6～8 h；10℃需12 h。因此，在夜间如果温度过低，第二天黄瓜光合作用便不能正常进行。如此持续数天，叶片变厚反卷，茎停止生长，说明糖类在叶片中过剩。

黄瓜生长所需营养物质输入积累的中心，称黄瓜的生长中心。在不同生长发育阶段，黄瓜的生长中心不同，光合产物运输的方向也不相同。在幼苗出土后子叶展平前，黄瓜的生长中心是下胚轴。这时幼苗逐渐由异养阶段过渡到自养阶段，未展平的叶片同样进行光合作用，而光合产物主要运到下胚轴以促进其伸长。同时，部分光合产物运输到根部和正在发育的茎端，另有相当数量的光合产物留在叶内，促进子叶面积的迅速扩大。子叶完全展平，初生真叶显露（俗称“破心”）后，虽然仍有部分光合产物运输到下胚轴，但这时黄瓜的生长中心已经转移到正在发育的茎端生长锥。大量的光合产物运输到生长锥以供应其分化大量花芽和叶芽。到第4叶展平时，黄瓜茎端已经分化出22～24节，其中第16节以下花器的性别已经确定。这时光合产物开始大量地转向瓜纽，茎端已不是生长中心，植株开始从以营养生长为主向以生殖生长为主转变。在根瓜坐住后，生殖生长完全成为生长中心。此后，虽然叶面积不断扩大，茎不断伸长，但光合产物的分配总是以果实为中心。

试验表明，在幼苗期，叶片制造的光合产物能够顺利地运输到根系。但随着植株生长，在植株上部的叶片光合产物在向根系运输的过程中被果实截留了，只有下部叶片制造的光合产物能够部分运输到根系。为了长期保持根系活力，必须使下部叶片保持较强的同化能力[18]。另外，在根瓜坐住之前中耕蹲苗，产生强大的根系也很重要。需要说明的是，在果实生育初期，卷须的生长量很大，其争夺光合产物的能力比幼瓜还要大，及至幼瓜坐住后，卷须的生长才逐渐减弱。其实在果实生育初期，黄瓜局部的生长中心不是果实而是卷须，这是黄瓜攀缘生长的需要。在生产上一般都进行绑蔓等措施，因此，卷须已经不是黄瓜生长所必需的，及时去除卷须，有利于生长中心迅速转移至幼瓜，使幼瓜迅速生长。实际上，幼叶中的光合产物几乎不运出，而是自己消耗；一个壮龄叶片很少或几乎不向另一个壮龄叶片提供光合产物[19]。环境条件和栽培技术也会改变黄瓜的生长中心，使黄瓜光合产物运输的方向发生改变。如破心前的生长中心一般是下胚轴，但是如果把温度降低，生长中心就会转变为子叶，因而在生产育苗时，子叶出土后及时降低温度特别是夜温，有利于促进子叶发育，抑制下胚轴伸长，以免形成“高脚苗”。中耕蹲苗也会影响黄瓜光合产物的分配，使之更多地运输到根系，利于形成壮根；同时有利于营养生长向生殖生长的转变。随着生育的发展，光合产物的分配也随温度的改变而发生微妙的变化。试验表明，叶片中的光合产物在白天30℃输出最多。生育前期和中期，30℃时果实得到的光合产物最多；而在35℃条件下，茎叶、生长点得到的最多。在生育后期，35℃时果实中光合产物分配率最大，25℃时茎叶得到的光合产物最多[20]。因此通过适当的栽培管理措施，有利于控制黄瓜光合产物的分配，获得较高产量。

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