航天诱变及其在辣椒育种中的应用及展望

扈新民 李亚利 高彦辉 罗爱玉 赵 丹 胡小明

（1甘肃省航天育种工程技术研究中心，甘肃天水 741030；2甘肃省天水市蔬菜产业开发办公室，甘肃天水 741000）

航天诱变及其在辣椒育种中的应用及展望

扈新民1李亚利2*高彦辉1罗爱玉1赵 丹1胡小明1

（1甘肃省航天育种工程技术研究中心，甘肃天水 741030；2甘肃省天水市蔬菜产业开发办公室，甘肃天水 741000）

航天诱变育种又称空间诱变育种，是一种利用航天技术、现代生物技术、常规育种技术等相结合而成的新兴技术。本文从航天诱变育种的研究现状与方法上综述了国内外研究的进展和成就，并就我国目前研究中存在的问题进行了探讨，对其在辣椒育种中的应用前景进行了展望。

航天诱变；育种；辣椒；综述

辣椒（Capsicum annuum L.）是一种以自交为主的常异花授粉作物，染色体为2n=24，属茄科（Solanaceae）辣椒属（Capsicum），食用浆果，有5个栽培种，分别为一年生辣椒（C. annum L.）、灌木状辣椒（C. frutescens L.）、中国辣椒（C. chinense）、下垂辣椒（C. baccatum）和柔毛辣椒（C.pubescens）（de Witt & Bosland，1993），其中一年生辣椒种是目前栽培最广泛、类型最丰富的种（Tanksley & Iglesias-Oilvas，1984）。随着自然资源和生态环境的恶化，以及新品种或杂交种的推广，使得很多老品种，特别是一些地方品种逐渐被淘汰，而且长期较高的人工与自然选择压力使得某些重要辣椒遗传资源有消失的危险，辣椒种遗传基础已渐趋狭窄。因此，如何有效利用辣椒现有资源拓宽一年生辣椒种遗传基因，已经成为当今辣椒育种所关注的重点。

目前，拓宽辣椒种质资源创新手段主要有远缘杂交（程志芳 等，2007；隋益虎和陈劲枫，2009）、细胞工程（李春玲 等，2002；龙洪进，2004；陈斌 等，2007）、基因工程（张宗江和周钟信，1994；毕玉平 等，1998；柳建军 等，2002）等，利用这些手段创造了许多新的重要性状，如抗病虫、抗除草剂、耐盐、雄性不育等。远缘杂交具有较强的杂交不亲和性，较难获得成功（Lewis & Crowe，1958；Matsuzawa，1983），而原生质体融合技术难度大，受到基因型的限制（徐文锦 等，2008）；转基因食品的安全性则受到了很多国家政府和民众的质疑；所以一些科学家希望通过航天诱变创造新的种质资源。航天诱变是将农作物种子或供试诱变材料搭载返回式卫星或宇宙飞船，送到距离地球200～400 km的太空，利用空间宇宙射线辐射、高真空、微重力及交变磁场等特殊环境进行诱变处理，使供试的农作物种子和材料产生变异，返回地面后通过自交筛选、杂交等培育新品种。

1 航天诱变因素的研究

空间环境主要包括强辐射、微重力、超真空和弱地磁等。空间环境能够引起细胞内染色体畸变而导致植物遗传性状变异的原因目前尚未完全研究清楚，但对强辐射、微重力的认识却是一致的。科研人员已经开始对空间各单因素进行地面模拟，以研究空间各环境对植物的影响。

1.1 强辐射

太空中存在着各种质子、电子、离子、粒子等高能粒子及X射线、γ射线和其他宇宙射线，经大量地面辐射试验证明，空间诱变与地面辐射处理发生的变异情况有许多类似之处，辐射敏化剂预处理可以增加生物损伤，而同时细胞会出现应急效应诱导产生缺乏校对功能的DNA聚合酶，它可在DNA损伤部位进行复制避免死亡，同时带来较高的突变率（Horneck，1992）。辐射诱变应用于蔬菜育种已经有较长的时间，也取得了不少成绩（黄熊娟和李剑钊，2008）。

尽管对于空间环境中辐射诱变的机理还不清楚，但通过现有地面辐射诱变的研究表明，太空中的强辐射可能是空间诱变的主要因素之一。

1.2 微重力

微重力又称零重力，从严格意义上讲，应是零重量。目前，科研人员已开始利用空间微重力和地面回转器产生的模拟微重力研究微重力对植物的影响。薛淮等（2000a，2000b）对模拟微重力条件下的香瓜茄（人参果）、马铃薯和草莓处理后进行过氧化物同工酶谱分析，结果表明，在模拟微重力条件下过氧化物同工酶的活性明显增强。李小方等（2000）通过研究生长素和模拟微重力效应对大白菜不定根形态发生的影响表明，在模拟微重力效应条件下，不定根发生的极性没有明显变化，但是增加了外植体对IAA诱导生根的敏感性。刘敏等（1999a）通过对模拟微重力下植物细胞亚显微结构的研究表明，模拟微重力对植物的正常生长起到一定的胁迫作用，使植物细胞发生了变异。郑景生（2003）对植物在微重力及空间条件下的生物学效应进行了详细的综述，并指出植物在微重力作用下细胞形态学、生理学、向地性都发生了不同程度的改变。石轶松和王贵学（2003）探讨了微重力和模拟微重力对植物内在生理生化特性的变化及影响，指出植物对微重力的应激反应首先是引起细胞内钙分布、浓度发生变化，并且以钙作为第二信使介导相关酶活性发生变化。赵琦等（2000）研究表明，草莓和香石竹的株高和叶片数在微重力环境下有所增加，微重力环境有利于植株的光合作用，提高光合产量。

目前大多数科研人员认为，微重力是航天诱变育种中诱导基因发生突变的重要因素之一。

1.3 其他因素

太空的条件极为复杂，通常搭载材料会受到多因素综合效应的影响，如大气结构、地磁强度、温度等，这些因素与空间辐射、微重力共同引起生物体内遗传物质的结构改变而产生变异。中国科学院遗传研究所研究发现太空环境可以使潜伏的转座子激活，活化的转座子通过移位、插入和丢失，导致基因的变异和染色体的畸变（沈桂芳 等，2002）。不同植物种类、品种、组织类型及生长发育阶段的材料对环境因素改变的反应敏感程度不同，其诱变效率也就不一样。如 Nuzhdin等（1972）发现大麦种子对空间反应强弱与种子休眠和实验所用品种的辐射敏感性有关。

因此，空间诱变过程的条件极为复杂，能够使植物遗传性发生变异是以空间辐射和微重力为主要因素的多因素综合效应。

2 航天诱变在辣椒育种上的应用

目前，世界上只有中国、美国和俄罗斯掌握卫星返回技术，但美国、俄罗斯两国的研究重点在载人航天及太空环境上（Merkys & Laurinavichyus，1991）。蔬菜航天诱变育种方面，在20世纪80年代初，美国将番茄种子送上太空长达6 a之久，在地面试验中得到了变异植株（梅曼彤，1996）。中国自1987年以来，在国家“863”计划和重点攻关等项目的资助下，科学工作者多次利用返回式卫星和神舟飞船搭载植物种子、菌种、试管苗等进行航天诱变育种研究，同时也取得了一系列开创性研究成果，在航天诱变育种领域我国处于国际领先地位（钟波 等，2007）。目前，从事辣椒航天诱变育种工作的单位主要有甘肃省航天育种工程技术研究中心和黑龙江省农业科学院等。黑龙江省农业科学院将龙椒2号种子经卫星搭载后又经地面多代选育，获得了太空椒87-2新品系（刘敏 等，1999b），育成辣椒新品种宇椒1号和宇椒2号及系列新品种4个（郭亚华 等，2003，2007；谢立波 等，2004）；甘肃省航天育种工程技术研究中心利用选出的太空诱变优良材料为亲本现已培育出9个辣椒杂交新品种（张廷纲 等，2006；霍建泰 等，2007b，2007c，2008；鹿金颖 等，2008）。

目前在辣椒育种中航天诱变育种作为一种新型育种手段，其研究方法尚处于摸索阶段，并没有一个成熟的研究体系。

2.1 形态分析

形态分析是获得突变体的最简单、最直接的方法，也是目前航天诱变育种中采用较多的方法。在获得形态性状变异个体以后，再进行系统选择及各种分析、鉴定工作。裴孝伯等（2004）将航天诱变辣椒材料同原始品种种在玻璃温室中，对其性状和产量进行观察比较。结果表明搭载材料与原始品种的平均单株产量差异不显著，搭载材料第一代较其原始品种株间表现有明显的分离，单果质量与单株产量的变化幅度增加，说明具有进一步选择的潜力。邓立平和郭亚华（1996）将辣椒种子搭载于科学返地卫星上，待返回陆地后，测定种子的发芽率、后代植物学性状、抗性和产量，并进行果实营养分析等，经多代选育后，获得优良辣椒新品系卫星87-2。

2.2 分子标记分析

通过对航天诱变材料的分子生物学分析，可以对空间变异材料进行更好的利用，并可以将空间飞行对植物材料的变异影响因素进行分析（尹淑霞和韩烈保，2006）。鹿金颖等（2008）利用RAPD分子标记对空间诱变选育出的2个优良突变系024-3-1和021-7-1与其相应地面对照进行检测分析，结果表明，空间诱变可引起辣椒发生DNA水平上的变异。刘敏等（1999b）对太空搭载的甜椒与地面对照进行分子检测表明，太空甜椒的遗传物质发生了变化。郭亚华等（2003）通过空间诱变与常规育种相结合，田间选育与遗传标记技术相结合，育成具有高产、优质的空间诱变宇椒系列，并选育出一批具有不同特色的辣椒新品种。

2.3 生理生化分析

同工酶是植物基因表达较直接的产物，其变异与性状遗传密切相关，而利用同工酶对空间诱变的变异植株进行筛选，可以减少分子生物学检测的盲目性和工作量，为快速有效分析诱变后基因组DNA分子标记的检测结果奠定良好的基础（李金国 等，1999）。邓立平等（1992）对太空搭载辣椒进行同工酶测定，结果表明，经太空诱变处理的辣椒过氧化物酶同工酶谱带出现了明显的变异。

3 问题与展望

目前关于航天诱变育种的机理尚不清楚，理论体系尚未完善，这严重影响和制约空间育种向纵深方向发展。因此，亟需加强航天诱变育种的应用基础研究，创建航天诱变育种理论体系，进一步指导辣椒航天诱变育种实践。由于航天诱变育种涉及到空间科学、天文学、核科学和生物科学等学科交叉，要完善该理论体系难度较大。因此需要加强空间环境机理研究及空间诱变生物学效应的基础研究，加强航天生物学的人才队伍建设，促进多学科交叉，拓宽应用领域，从细胞和分子生物学的水平上进行基础研究和地面模拟研究。

加强航天诱变育种技术与地面辐射诱变技术和生物技术等的结合，创建航天诱变育种高效体系，不断提高技术水平，加快育种进程，提高育种效果。航天诱变育种取得了很大的成绩，但也存在许多试验不规范的问题，因此必须加强标准化和规范化的科学试验工作。辣椒领域航天诱变育种业产业化需要较长的周期，为了使产业化工作有序进行，需要在政府领导下，严格种子审定和制种程序，使产业化工作健康发展。

航天诱变技术在辣椒育种中具有十分广阔的应用前景。在遗传改良方面，航天诱变育种可以改良品种，提高植株生理抗性和对病虫害的抗性，也可以培育出形态各异、具有观赏价值的新品种。通过航天诱变再加以生物技术辅助，与自然突变相比可以缩短辣椒育种周期。

辣椒航天诱变育种研究涉及到细胞学、遗传学、分子生物学等技术领域，而辣椒生物技术的研究发展较快。谭诤等（2004）对国内外组织培养及器官培养、分子标记和基因工程三大生物技术在辣椒育种的研究进行了详细的阐述，指出生物技术的应用是创造优良种质或品种的一条重要途径。所以如何将辣椒航天诱变育种技术与生物技术紧密结合，是目前科研人员所面临的主要问题之一。科研人员已将分子生物学应用于辣椒航天诱变育种，通常诱变辣椒材料育种是以植株表现型为基础，但它的选择效率较低，而科研人员将二者有机结合起来（霍建泰 等，2007b），对辣椒材料经航天诱变后表现型性状中产生的变异，通过分子生物学技术，选出具有稳定遗传性状的优良变异株来创新种质材料。今后期待能进一步利用分子生物学技术，找到辣椒航天诱变材料中有益性状，如抗病、抗虫、高产、优质等性状的相关基因，再通过基因工程等手段，将其转入目标作物基因组中，以表达目标性状。在其他生物学领域，辣椒航天诱变技术与分子生物学、单倍体育种等技术的融合还未见有报道。单倍体育种是一种新的育种途径，植株经染色体加倍后，在一个世代中即可出现纯合的二倍体，从中选出的优良纯合系后代不分离，表现整齐一致，可缩短育种年限。单倍体植株中由隐性基因控制的性状，虽经染色体加倍，但由于没有显性基因的掩盖而容易显现，这对诱变育种和突变遗传研究很有好处。在诱导频率较高时，单倍体能在植株上较充分地显现重组的配子类型，可提供新的遗传资源和选择材料。对于辣椒单倍体的研究，现在已经逐渐成熟（龙洪进，2004；陈斌 等，2007），目前在其他航天搭载蔬菜作物中该技术已经有所融合（虞慧芳 等，2007）。因此将辣椒单倍体培养技术与航天诱变技术结合，对于选育具有突出优点的亲本品系、加速育种过程、品种改良、培育优势辣椒组合具有重要意义。

在航天诱变育种方面，我国一直位于世界前列，随着在实际应用和理论研究方面所做的大量工作，科研人员对辣椒航天诱变育种进行更加深入、系统的研究，相信不久的将来，辣椒航天诱变育种技术将成为加快我国蔬菜育种进程切实可行的新途径。

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Review and Prospect of Space Mutation Application in Pepper Breeding

HU Xin-min1, LI Ya-li2*, GAO Yan-hui1, LUO Ai-yu1, ZHAO Dan1, HU Xiao-ming1
（1Space Breeding Engineering Research Center of Gansu Province, Tianshui741030, Gansu, China; 2Vegetable Industry Development Office of Tianshui, Tianshui741000, Gansu, China）

Space mutation breeding technology, also named space- flight mutation breeding, is a new breeding technology, combining spaceflight technology with modern biotechnology and traditional breeding technology. From present status and research method of pepper（Capsicum annuum L.）spaceflight mutation breeding, this paper expounds the research progress and achievements gained at home and abroad; discusses about the problems existing in present space mutation breeding in China; and prospects the future for its application in future pepper breeding.

Space mutation; Breeding; Pepper; Review

S641.3

A

1000-6346（2010）24-0014-05

2010-07-01；接受日期:2010-08-24

国家“十一五”科技支撑计划（2008BAD97B06-2）

扈新民，硕士，专业方向:蔬菜育种与生物技术，E-mail:hxm821219@126.com

*通讯作者（Corresponding author）:李亚利，专业方向:蔬菜育种与生物技术，E-mail:chairsh@126.com