“十一五”我国辣椒遗传育种研究进展

张宝玺 王立浩 毛胜利 张正海

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十一五”我国辣椒遗传育种研究进展

张宝玺 王立浩 毛胜利 张正海

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十一五”期间辣椒的遗传育种研究得到了国家、省、部等多个项目支持，在辣椒资源的鉴定和评价、育种技术、材料创新和新品种选育等方面都取得了长足发展，特别是分子标记技术，已应用到资源遗传多样性和遗传分析、辅助育种等多个领域；雄性不育相关研究取得了较大进展，加工育种研究也开始受到重视；培育出一大批类型多样的辣椒新品种。存在的问题主要是遗传资源相对狭窄、创新力度不足、重复研究等，本文展望了“十二五”我国辣椒遗传育种研究的重点。

辣椒；遗传育种；“十一五”；研究进展

辣椒（Capsicum spp.）作为我国一种主要的蔬菜，在四季蔬菜市场上都占有一定比例，对于蔬菜的周年供应起到重要的调节作用。过去的五年，辣椒在我国的栽培面积相对稳定，每年约130万hm2，给农民带来经济效益的同时，其相关产业也产生了巨大的经济效益。“十一五”期间辣椒遗传育种研究被列入了国家“863”、国家科技支撑等项目及其他一些国家、部委的重要项目，重点支持研究领域包括:保护地辣椒遗传育种、加工辣椒遗传育种、分子标记辅助育种、多基因聚合育种、单倍体育种、雄性不育的研究和利用等。经过广大科研工作者的努力，辣椒遗传育种在资源的鉴定评价、分子育种、雄性不育机理研究和应用、材料创新和新品种选育等方面都取得了一定进展。

1 资源鉴定和评价

我国辣椒资源逾2200份，包括一年生辣椒（C. annuum L.）、下垂辣椒（C. baccatum）、灌木状辣椒（C. frutescens L.）、中国辣椒（C. chinenes Jacq.）和柔毛辣椒（C. pubescens Ruiz & Pav.）5个栽培种（朱德蔚 等，2008），以一年生辣椒占绝大多数。“十一五”期间辣椒的遗传资源研究受到重视，一些大学和研究所通过国际合作，从国外引进了不少重要的遗传资源，包括一些抗原材料和野生种等；同时在资源遗传多样性分子评价、基因挖掘等方面研究都取得了进展。

1.1 遗传多样性和遗传距离分析

“十一五”期间，分子标记方法大量应用到辣椒的遗传多样性分析中，除了进行聚类分析外，还对资源材料之间的遗传距离进行有效的分析。由于我国辣椒资源的辣椒核心种质还没有建立起来，因此对资源材料的分析很重要，任羽等（2008a，2008b）利用SRAP标记和基因型值分析技术对辣椒31份优良自交系间的遗传差异进行分析与类群划分，区分了辣椒的2个变种（C.annuum var. grossum和C. annuum var. longum），还反映出自交系间的亲缘及系谱关系。陈学军等（2006，2007，2008）基于RAPD标记、ISSR分子标记和29个表型性状对辣椒属5个栽培种的60份种质进行了较为深入的聚类分析，将其分为4大组，即 C. annuum+C. chinense组、C.baccatum组、C. frutescens组和C. pubescens组，结果表明C. annuum与C. chinense亲缘关系最近，与C. pubescens最远；把C. annuum5个变种分为2组，长椒（var. longum）、灯笼椒（var.grossum）和樱桃椒（var. cerasiforme）在同一组。还有学者也都利用SRAP、RAPD、SSR、RSAP等分子标记对一些遗传资源进行了分类（林清 等，2006；杜晓华 等，2007；张素勤 等，2008；韩永升 等，2008；周晶 等，2009）。另外在传统辣椒资源分类上，韩世玉等（2008）参考国际有关植物学家的分类方法，提出了把贵州辣椒地方品种资源分为6个大类、15个小类的实用分类方法。耿广东等（2009）对92份辣椒材料的表型性状进行相关和典型相关分析，证明辣椒一些性状间呈显著或极显著相关。这些研究中有的采用较多份一年生辣椒材料和部分种间材料，有的与自交系相结合，对于了解我国辣椒遗传资源的分类情况和遗传背景具有指导性作用，如果能够结合核心种质、结合自交系配合力分析将更有意义。

1.2 特异种质资源的鉴定与筛选

基因的挖掘、利用是同特异种质资源的鉴定和筛选分不开的。“十一五”期间，鉴定和筛选出一批耐逆、抗病、高色素、高辣度的辣椒资源。Deng等（2010）报道了中国最辣的辣椒资源云南涮辣。易晓华和刘建萍（2009）探索耐低温的辣椒种质资源快速筛选的方法和标准，采用卷纸快速发芽法对其进行亚适温和适温发芽势的测定，筛选出了37份有较强的耐低温能力的辣椒资源。尹成刚等（2009）采用类平均法测量色价将109份色素辣椒划分为5类群:极高型、优型、较高型、普通型和极低型。戴雄泽等（2008）对中国目前生产中应用较多的94份辣椒资源果实的辣度和辣椒素含量进行了研究，阐明了辣椒资源中的辣度差异，为辣度资源的利用与育种提供了参考。

2 遗传规律研究

目前育种家对辣椒主要园艺性状的遗传规律都有了一定认识，由于育种的需要，对于新抗原材料遗传机制的研究以及园艺性状遗传效应的研究从来未停止过。李智军等（2008）对来源于泰国和印度的2个辣椒疫病抗性资源Bangchang和P038的疫病抗性遗传规律进行了研究，结果表明Bangchang对广东辣椒疫霉菌菌株的抗性遗传符合1对不完全显性基因控制模式，而P038的抗性遗传符合2对相互独立的不完全显性互补基因控制模式。柳凤等（2010）研究了用CIII-1抗菌蛋白处理后的辣椒果实部分生化成分的活性变化，结果表明CIII-1抗菌蛋白可通过诱导植株防御酶系活性的提高，增强植株的抗病性。邹学校等（2008）估算了5个植株性状的遗传参数，表明侧枝数、开展度、主茎高和首花节位性状的遗传以加性效应为主，加性效应比显性效应更加重要；株高的遗传中加性效应和显性效应都很重要。曲晓斌等（2007）对20份线辣椒材料主要农艺性状进行了相关性分析，并对产量因素进行了通径分析。

3 育种技术研究

3.1 分子育种

开发与重要性状连锁的分子标记和克隆相关基因等研究领域取得了不少进展。Wang等（2009）开发了与抗根结线虫N基因紧密连锁的SCAR标记，并应用到育种中。Chen等（2006）根据辣椒ACC氧化酶基因序列设计引物，获得长度为354 bp的gDNA序列和213 bp的cDNA序列，并进行生物信息学分析。郭尚敬等（2006）用RT-PCR技术从热激处理的甜椒叶片中克隆了叶绿体小分子量热激蛋白（sHSP）基因的cDNA序列。戴素明等（2007）用RT-PCR和RACE方法，从氨基丁酸诱导辣椒叶片的基因表达体系中克隆出 CYP92A编码一条509个氨基酸的全长cDNA序列，推测CYP92A参与植物的防御反应。王岩等（2007a）通过辣、甜椒C基因测序比对后证实甜椒C基因5’端约689 bp的缺失可能是造成其辣味缺失的原因。茆振川等（2007）以辣椒为材料，构建一个南方根结线虫诱导Me3基因表达早期的抑制消减杂交cDNA文库，有30个EST片段未发现同源性基因，推测在Me3基因介导的不亲和互作中，多种抗性相关的转录因子共同作用，使以代谢为基础的防御反应和保护机制发挥抗线虫作用。茆振川等（2007b）还分离出了具有NBS-LRR结构的抗线虫蛋白和类LRR抗性蛋白的基因，防御作用相关的类萌芽素（GLP）、HSR203J蛋白、蜜腺蛋白、蛇毒素肽等基因，抗性相关的WRKY、ERFBP等转录因子基因，以及G蛋白、l43-3蛋白等多种信号蛋白基因。马维等（2008）根据番茄抗叶霉病基因Cf2和Cf9 C端的LRR类保守结构域设计简并引物，对不同抗、感疫病的辣椒种质材料基因组DNA进行抗病基因同源序列的PCR扩增，得到27个抗病基因同源序列。缪旻珉等（2008）从低温处理的辣椒品种苏长红叶片中克隆得到一个肌醇半乳糖苷合成酶同源基因的cDNA序列。官德义等（2008）从cDNA文库中分离获得一个长度为1141 bp、含有1个长度为197 aa的开放读码框架的1个阳性克隆，与烟草等植物的Rop基因有较高的同源性，可能与辣椒适应UV辐射胁迫有关。

对分子标记引物的开发和分子标记方法的优化也在不断探索中。为了获得更多易于利用的分子标记，李晶晶等（2008）利用EST序列开发了SSR引物，丰富了辣椒上可用的分子标记数量。一些学者对于不同类型的分子标记，如AFLP标记、SRAP标记、SSR标记、RAPD标记等及其反应体系进行了探索（胡勇胜 等，2007；吴小丽 等，2007；徐明磊 等，2008；陈书霞 等，2010；吴智明 等，2010），但有的研究结果改进不大。

分子标记技术已成为重要的辅助育种手段，在一些科研单位和部分领域已实现实用化。中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒课题组在“十一五”期间开展了大量分子标记辅助育种的尝试，希望将分子标记应用到品种选育过程中，应用分子标记对抗PVY基因PVr4、抗TSWV基因Tsw等多个基因进行了分子标记辅助选择工作（王立浩 等，2006，2008）。

3.2 单倍体培养

辣椒的单倍体培养已研究多年，国内少数育种单位已把单倍体育种技术应用到育种中，但受到基因型的影响，有的材料花药培养的出胚率依旧不高，小孢子培养仍然存在难度。“十一五”期间国家立项针对提高出胚率和多种基因型的辣椒花药培养进行了研究；对于小孢子培养技术进行了探索。赵激等（2010）和杨博智等（2009a，2009b）研究了不同培养基和不同添加物对辣椒花药培养效果的影响，提出提高愈伤组织和胚状体诱导率的方法。刘凡等（2007）研究了辣椒游离小孢子细胞团培养的胚状体形成，游离小孢子细胞团培养中以32、35 ℃胁迫处理较好，为提高辣椒成熟胚状体的频率提供了实验体系。张树根等（2008）对一个辣椒杂交种的加倍单倍体（DH）群体果实性状进行了遗传分析。

3.3 转基因技术

辣椒是在蔬菜上最早进行转基因研究的作物之一，但研究和应用一直进展不大。随着转基因技术在多种作物上获得成功，转基因研究在“十一五”期间受到国家的重视，国家设立了“转基因重大专项”大力支持农作物转基因研究。“十一五”期间辣椒转基因研究围绕抗病、抗虫，以及再生和转化体系有一些进展。

再生体系和转化体系构建是转基因的基础。贺晓庆和巩振辉（2007）研究了不同材料、外植体种类和激素组合等因素对辣椒植株离体再生的影响。张余洋等（2007）以辣椒子叶为外植体，比较不同浓度BA和IAA激素组合对辣椒再生芽诱导的差异，利用筛选出的高效芽诱导培养基为基础，研究了赤霉素、芽诱导时间、培养基有机成分、不同激素组合和品种等因素对辣椒不定芽伸长的影响。黄真池等（2007）探讨了有机成分、激素组合、辣椒幼苗提取物、AgNO3、脱落酸和亚精胺等因素对子叶离体培养的影响。

转基因研究较活跃，在抗虫、抗真菌、抗逆等方面有关报道较多，但基本上处在实验室阶段。谭洁（2008）通过农杆菌介导法将烟草 NPKI基因转化辣椒，共获得 PCR检测阳性植株17株，RT-PCR检测阳性植株14株。敬国兴等（2009a，2009b）利用农杆菌介导法将抗真菌蛋白的葡聚糖酶（Glu）基因、几丁质酶（Chi）基因和萝卜抗真菌蛋白（Rs-AFP2）基因构建的三价表达载体转入辣椒，经检测转基因辣椒离体子叶对疫病有抗性。王兴娥等（2009）利用根癌农杆菌介导的带柄子叶转化法将拟南芥 C-重复基序结合因子4（CBF4）转入辣椒，转基因植株的 SOD和POD活性都明显高于未转基因植株。张守鸿等（2010）利用基因工程手段将天麻抗真菌蛋白基因导入遵椒1号辣椒。

3.4 诱变育种

采用太空搭载方法，在失重条件下利用宇宙射线的诱变育种，“十一五”期间得到国家项目支持，主要研究通过太空搭载之后作物的变异情况。这期间有报道太空诱变后辣椒材料产生了突变（龙卫平 等，2006），也有报道利用太空诱变材料培育了辣椒新品种（霍建泰 等，2007；鹿金颖 等，2008）。太空诱变导致的突变是不定向的，并且搭载后检测到的表性差异除了与诱变有关，也与搭载材料本身的遗传差异性有关，而有关诱变机理方面的研究鲜见报道。

4 雄性不育的遗传机理和应用

辣椒的雄性不育及其应用研究一直受到研究者的重视，“十一五”期间的多个国家项目中均有涉及，国家科技支撑项目还针对蔬菜作物的雄性不育及其应用进行了专门立项。在雄性不育的代谢和生化机理的研究方面，李莹莹等（2006）发现辣椒不育系中可溶性蛋白和可溶性糖含量均低于保持系和恢复系，不育系中可溶性蛋白含量在不育发生前高，而可溶性糖含量在不育发生后高。彭婧等（2010）研究表明，辣椒雄性不育材料H9A的小孢子败育发生在单核前期，由于绒毡层细胞极度膨胀，四分体受挤压后破裂并降解，无法形成正常的单核花粉粒，属于孢子体败育。

在分子遗传定位方面，“十五”期间对辣椒胞质雄性不育及恢复性的分子遗传定位研究已经取得了巨大进展，“十一五”期间学者们继续对不育基因、恢复基因进行标记开发、克隆。邓明华等（2010）对辣椒胞质雄性不育系、保持系及恢复系线粒体 DNA进行了 RAPD分析，在不育系与保持系的线粒体DNA之间也发现了明显的差异。王世刚等（2007）发现不育系与保持系花期叶片存在蛋白质（多肽）的差异，可能与细胞质雄性不育的形成有关。马继鹏等（2008）根据已报道的辣椒细胞质雄性不育相关基因orf456序列设计特异引物，从3种不同类型辣椒细胞质雄性不育材料线粒体基因组中均扩增出与orf456核酸序列高度同源的条带，推测其具有相似的不育分子机理。郭爽等（2009）通过对文库构建过程中的各个环节进行分析和评估，获得了大量与辣椒育性恢复相关的基因。中国农业科学院蔬菜花卉研究所在“十五”期间完成了恢复性的QTL定位，在“十一五”期间进行了精细定位和针对应用的广谱分子标记的开发。

“十一五”期间，胞质雄性不育和核不育的利用在辣椒实用品种选育上有很大进展，目前推出的辣椒品种不少引用了三系或两系的配套技术，比较而言，甜椒类型少于辣椒类型，三系少于两系。

5 针对加工性状的研究

随着辣椒加工工业的发展和国外对于加工辣椒原料需求的不断增加，针对加工性状的遗传育种研究显得日趋重要。“十一五”期间针对干椒的遗传育种研究被农业部定为行业科技项目，一些单位开展了加工性状的资源调查、评价工作，为遗传育种工作奠定了基础。辣椒中辣椒素、辣椒红素、风味等性状是重要的加工性状，张恩让等（2009）研究了与6个干椒品种的品质有关的挥发成分，结果表明主要包括脂类、烃类和醛类等成分，其含量具有较大差异。成善汉等（2009）研究了不同品种辣椒素和二氢辣椒素的质量浓度变化，其中印度极辣辣椒的辣椒素和二氢辣椒素的质量浓度最高，辣度指数（SHU）达93.2万；海南黄灯笼椒的辣椒素和二氢辣椒素的质量浓度次之，SHU为15.0万，而小米椒、朝天椒的辣椒素和二氢辣椒素的质量浓度均显著高于印度辣椒和黄灯笼椒以外的其他品种。张芳芳（2010）研究表明，辣椒红素在辣椒转色期开始合成，随着成熟在果实中积累并稳定存在；辣椒红素含量至少受到3个遗传位点的影响；此外还对国内部分辣椒资源的辣椒红素含量多少进行了评价。李桂舫等（2008）研究了病原菌对干制辣椒红色素的影响，从4种真菌的菌株中发现有2种（Acremonium sp.和Fusarium sp.）混合侵染可引起辣椒红素丧失。还有学者对辣椒素提取的方法进行了改进（王穗萍 等，2007；韩晓岚 等，2009），这对该性状的快速和准确测定有现实意义。杨咏鹃和丁筑红（2007）研究了不同的干制方法对辣椒中的VC、辣椒红素及蛋白质等营养成分含量的影响。

6 种质创新和新品种选育

材料筛选和资源创新是育种工作的基础，育种家投入了大量的精力在材料筛选中，而这部分工作的相关报道并不多，可见，资源创新是一项长期而艰巨的任务。黄任中等（2005）采用成熟果实鉴定方法对146份加工辣椒专用材料进行了室内炭疽病抗性鉴定，鉴定出抗病材料5份，中抗材料10份。中国农业科学院蔬菜花卉研究所“十一五”期间在保护地长季节栽培的辣椒材料和抗TMV兼抗CMV、疫病的甜椒材料的选育方面取得进展。

种间杂交是资源创新的重要途径，“十一五”期间对种间杂交技术进行了有益的探索。程志芳等（2007）进行了辣椒属种间杂交及杂种鉴定研究，通过辣椒属5个栽培种种间正反杂交试验，获得了3株C. baccatum×C. chinense（Hbc）和7株C. annuum×C. chinense（H）种间杂种植株。中国农业科学院蔬菜花卉研究所在国家项目的支持下，通过种间杂交、分子标记辅助选择，将抗番茄斑点萎蔫病毒的Tsw基因从中国辣椒（C. chinense）转入一年生辣椒（C. annuum）品系中。

一些新病虫害的发生值得关注。洪海林等（2006）报道了辣椒新害虫——瘤缘蝽；贾秀芬等（2008）在兰州辣椒发现根肿病。另外，除了辣椒传统主要病害疫病、病毒病、疮痂病等为害较重外，近些年辣椒炭疽病、白粉病、灰霉病在部分地区的特异栽培模式下发生严重，也值得关注。

“十一五”期间培育出一大批辣椒新品种。甜椒主要包括南菜北运类型如中椒105、京甜3号（耿三省 等，2006）等，北方露地和保护地的品种如中椒107、中椒104等，甜椒的长季节保护地品种（组合）在生长势、果实大小、产量等因素上达到或超过国际品种的水平。培育的辣椒品种更多，类型多样化:露地羊角椒、牛角椒、泡椒、线椒、螺丝椒、干辣椒等，保护地大牛角椒、牛角椒等。国内育成辣椒品种较多的单位，如湖南省蔬菜研究所的博辣、兴蔬、福湘系列（张竹青 等，2007；陈文超 等，2008），江苏省农业科学院蔬菜研究所的苏椒系列等（刘金兵 等，2006，2010；王述彬 等，2007），沈阳市农业科学院蔬菜研究所的沈椒系列（薛庆华和杨凤梅，2007）；干椒中有重庆市农业科学院蔬菜研究所的艳椒系列（黄任中 等，2008；黄启中 等，2008），四川省园艺研究所的川腾系列（滕有德 等，2006，2007，2009，2010），甘肃省农业科学院蔬菜研究所的陇椒系列等等，以及其他一些单位都在不断推出新品种（何志兰，2006；梁明珠 等，2006；毛伟海 等，2006；王国东 等，2006；朱明超 等，2006；董言香 等，2007；李进 等，2007；汪承刚 等，2007；王朝莲 等，2007；杨朝进 等，2007，2008，2010；尹艳兰 等，2007；巩振辉 等，2008a，2008b；霍建泰 等，2008；李广学 等，2008；蔡荣靖 等，2009；李玉华 等，2009；黄新根 等，2010）；制酱专用品种热辣2号的首次报道（曹振木 等，2008），意味着加工品种的选育初现成效。

7 问题与展望

7.1 种质资源的研究仍然是基础

我国辣椒资源相对丰富，但遗传背景较狭窄，“十一五”期间开展了部分种质的鉴定、挖掘工作，但远远不能满足育种的需要。应进一步加强种质资源的鉴定研究、优良基因的挖掘，以及如何将优良的资源快速地应用到育种中；同时还需要重视有潜在利用价值的资源材料，包括野生种质资源的搜集和利用。

7.2 加强分子育种研究

“十一五”期间分子标记辅助育种技术得到了快速发展，生物技术向传统育种方法渗透的步伐加快，在开发与重要性状连锁的分子标记、克隆重要性状的相关基因方面取得了较大进展，有的单位开始把分子标记应用到实际育种工作中，但是存在少数重复研究现象，分子标记应用还不广泛。同时国外在辣椒基因组学、基因克隆、分子图谱、分子标记方面发展很快，在应用上甚至将分子标记辅助选择技术作为育种公司里的常规技术使用。今后仍需要在分子育种方面加大投入，促进分子育种的更快发展和提高分子育种的实用性。

7.3 种质创新、自主品种的研发是重点

国家从战略层面提出了科技创新，在育种中，种质创新、应用基础方面的研究尤其重要。“十一五”期间，品种的同质化严重，尽管培育的品种很多，但市场上的辣椒品种性状相近、同物异名的现象屡见不鲜。育种家通过基因的引进、聚合，注重种质和育种材料的创新，将对辣椒产业持续发展提供强有力的支撑。

7.4 育种目标应更具前瞻性

育种目标应走在市场和生产的前面。应密切注意栽培模式、生产区域、市场的变化及辣椒生产者和消费者对辣椒品种需求的趋向。由于育种工作的周期长、市场和生产需求变化快，应加强基础性研究，包括新基因的挖掘、抗逆抗病性的鉴定方法、非流行新病害的检测鉴定技术等。

蔡荣靖，龙洪进，高玉蓉，桂敏.2009.辣椒新品种“云干椒3号”特征特性及高产载培.云南农业科技，（2）:50.

曹振木，刘维侠，党选民，廖易.2008.酱用型辣椒新品种热辣2号的选育.中国蔬菜，（8）:31-33.

陈书霞，崔鸿文，张延安.2010.利用正交设计优化辣椒的SRAP反应体系.西北农业学报，19（4）:184-187.

陈文超，戴雄泽，马艳青，李雪峰，张竹青，邹学校.2008.辣椒新品种福湘1号的选育.辣椒杂志，（4）:14.

陈学军，陈劲枫，耿红，娄群峰.2006.辣椒属5个栽培种部分种质亲缘关系的RAPD分析.园艺学报，33（4）:751-756.

陈学军，程志芳，陈劲枫，娄群峰，耿红.2007.辣椒种质遗传多样性的RAPD和ISSR及其表型数据分析.西北植物学报，27（4）:662-670.

陈学军，方荣，缪南生，熊德桃，卢德文.2008.辣椒属栽培种主要表型性状的评价与相关分析.中国农学通报，24（7）:323-327.

成善汉，贺申魁，陈文斌，吴艳阁.2009.不同基因型辣椒的辣椒素含量测定和辣度级别分析.海南大学学报:自然科学版，3（1）:38-42.

程志芳，钱春桃，陈学军，陈劲枫.2007.辣椒属种间杂交及杂种鉴定研究.园艺学报，34（4）:883-888.

戴素明，周程爱，谢丙炎，肖启明，杨宇红，尹丽蓉.2007.β-氨基丁酸诱导辣椒细胞色素P450基因的克隆及其序列分析.园艺学报，34（3）:637-643.

戴雄泽，陈文超，张竹青，熊科，刘志敏.2008.不同辣度辣椒资源果实主要性状研究.湖南农业大学学报，34（4）:433-437.

邓明华，文锦芬，邹学校，朱海山，张竹青，赵凯.2010.辣椒“三系”线粒体DNA的RAPD分析.云南农业大学学报，25（4）:541-544

董言香，张其安，方凌，江海坤，严从生.2007.紫色辣椒新品种‘紫燕1号’.园艺学报，34（6）:1595.

杜晓华，王得元，巩振辉.2007.基于RSAP和SSR的辣椒优良自交系间遗传距离的估计与比较.西北农林科技大学学报:自然科学版，35（7）:97-102.

耿广东，张素勤，盛霞.2009.辣椒种质资源主要表型性状的典型相关分析.中国农学通报，25（5）:209-211.

耿三省，陈斌，张晓芬，毛爱军.2006.甜椒新品种京甜3号的选育.中国蔬菜，（2）:26-27.

巩振辉，黄炜，李大伟，张秉奎，逯明辉，陈儒钢.2008a.辣椒新品种‘农城椒3号’.园艺学报，35（4）:621.

巩振辉，李大伟，黄炜，张秉奎，逯明辉，陈儒钢.2008b.辣椒新品种‘农城椒4号’.园艺学报，35（5）:775.

官德义，陈雄，邱爱莲，林明，王育娜，曹蕾，黄木坤，王梅，何水林.2008.辣椒Rop cDNA分离及其序列分析.热带作物学报，29（4）:339-442.

郭尚敬，郭鹏，董新纯，孟庆伟.2006.甜椒CaHSP26的cDNA克隆与表达.园艺学报，33（6）:1247-1252.

郭爽，王雯，杨文才，沈火林.2009.辣椒育性恢复相关基因消减文库的质量分析.华北农学报，24（6）:161-164.

韩晓岚，胡云峰，赵学志，邱杨，李锡香，何洪巨.2009.高效液相色谱法测定辣椒素及二氢辣椒素.中国食物与营养，（11）:43-46.韩永升，李焕秀，黄翠英，张宇.2008.利用同工酶和RAPD技术分析辣椒杂种优势.广西农业科学，39（6）:709-712.

何志兰.2006.辣椒新品种平椒3号的选育.辣椒杂志，（3）:14.

贺晓庆，巩振辉.2007.不同辣椒材料离体再生及其影响因素的研究.西北植物学报，27（7）:1329-1334.

洪海林，杨长举，施仕胜.2006.辣椒新害虫——瘤缘蝽发生为害的调查研究.中国植物保护，26（1）:10.

胡勇胜，毛胜利，王立浩，张宝玺，刘明月.2007.辣椒SSR反应体系的优化.辣椒杂志，（2）:36-40.

胡振帮，王金玲，吕长山，于广建.2009.光暗条件对储藏期辣椒果实中辣椒素含量的影响.东北农业大学学报，40（3）:31-34.

黄启中，吕中华，黄任中.2008.加工型辣椒新品种艳椒417的选育.辣椒杂志，（4）:12-13.

黄任中，吕中华，林清，黄启中，史思茹.2005.加工辣椒抗炭疽病材料筛选.西南园艺，（5）:66-67.

黄任中，吕中华，黄启中.2008.干制、泡制加工型辣椒新品种—艳椒425.辣椒杂志，（4）:18.

黄新根，黄永根，黄小毛，刘文亮，刘亮子.2010.辣椒新品种辛香8号的选育.辣椒杂志，（1）:12.

黄真池，李飞凤，曾骥，胡志娟，刘媛，曾富华.2007.辣椒子叶高效再生体系的建立.仲恺农业技术学院学报，20（1）:13-18.

霍建泰，张廷纲，包文生，危金彬，田溪，胡小明，高彦辉，丁耀宏.2007.利用太空诱变、AFLP技术及日光温室加代选育航椒3号辣椒一代杂种.干旱地区农业研究，25（5）:85-88.

霍建泰，危金彬，李想荣，罗爱玉，包文生，张忠平，胡小明，高彦辉，王福全.2008.鲜干兼用型辣椒航椒4号.中国蔬菜，（6）:62.

贾秀芬，王有琪，魏周玉，李锦龙，陶树春，王健.2008.一种辣椒新病害——辣椒根肿病病原鉴定初报.中国蔬菜，（7）:56-57.

敬国兴，李伏钦，陈永双，何永敏，曾富华.2009a.保加利亚尖椒遗传转化体系的建立.江苏农业科学，（1）:31-34.

敬国兴，曾富华，李伏钦，陈永双，何永敏.2009b.抗真菌三价载体转化辣椒的研究.江苏农业学报，25（1）:165-168.

李广学，周锁奎，何志成，白梅，杨华，刘海宏，张亚星.2008.辣椒新品种平椒5号的选育.中国蔬菜，（10）:35-36.

李桂舫，金静，傅德峰，王远路，蒋雯雯，刘建萍.2008.干制辣椒红色素丧失与病原菌的关系.中国蔬菜，（12）:27-29.

李进，顾绘，胡桂华，郁伟，杨锦华，许逢美.2007.辣椒新品种通研2号的选育.中国蔬菜，（2）:34-35.

李晶晶，王述彬，刘金兵，潘宝贵，陈劲枫.2008.辣椒EST-SSR标记的开发.分子植物育种，6（6）:1219-1222.

李莹莹，魏佑营，张瑞华，吕杰.2006.辣椒（Capsicum annuum L.）雄性不育小孢子发育过程中物质代谢研究.西南农业科学，15（3）:134-137.

李玉华，蔺应达，魏群.2009.辣椒新品种“岫椒5号”选育及应用.云南农业科技，（4）:50.

李智军，龙卫平，郑锦荣，雷建军，张衍荣，李春艳.2008.2个辣椒疫病抗性资源的抗性遗传分析.华南农业大学学报，29（2）:30-33.

李智军，龙卫平，郑锦荣，雷建军.2007.辣椒疫病抗性离体叶鉴定法研究.华南农业大学学报，28（2）:47-51.

梁明珠，陈永杰，徐建兵，贾强生，焦连成.2006.辣椒新品种临椒1号的选育.中国蔬菜，（10）:29-30.

林清，雷开荣，吴红，郝风，吕中华，黄任中，黄启中，史思茹.2006.加工型辣椒资源RAPD聚类分析.中国蔬菜，（s）:70-72.

刘凡，赵泓，陈斌，张月云.2007.辣椒游离小孢子细胞团培养的胚状体形成.分子细胞生物学报，40（6）:371-376.

刘金兵，王述彬，潘宝贵，刁卫平，戈伟.2010.辣椒新品种苏椒14的选育.辣椒杂志，（2）:36.

刘金兵，王述彬，潘宝贵.2006.早熟辣椒新品种苏椒11号的选育.辣椒杂志，（3）:12-13.

柳凤，陈振明，何红.2010.CIII-1菌株胞外抗菌蛋白诱导辣椒抗炭疽病作用研究.中国农学通报，26（6）:226-230.

龙卫平，廖森泰，郑锦荣，卢文佳.2006.航天搭载对辣椒SP1主要农艺性状的影响研究初报.广东农业科学，（8）:30-32.

鹿金颖，韩新运，梁芳，薛淮，潘毅，张纯花，刘敏，包文生.2008.空问诱变育成辣椒新杂交种航椒6号及其RAPD分析.核农学报，22（3）:265-270.

马继鹏，巩振辉，黄炜.2008.辣椒细胞质雄性不育相关线粒体基因片段的克隆及序列分析.西北农林科技大学学报:自然科学版，36（2）:124-128

马维，巩振辉，李大伟，贾庆利.2008.辣椒LRR类抗病基因同源序列的克隆与分析.西北农林科技大学学报:自然科学版，36（1）:143-147.

毛伟海，包崇来，胡天华，王玲平，胡海娇，杜黎明，朱琴妹.2006.辣椒新品种浙椒1号的选育.中国蔬菜，（6）:27-28.

茆振川，谢丙炎，杨宇红，冯东昕，冯兰香，杨之为.2007a.辣椒Me3基因介导抗根结线虫相关基因的SSH分析.园艺学报，34（6）:1453-1458.

茆振川，谢丙炎，杨宇红，冯东昕，冯兰香，杨之为.2007b.辣椒 N基因介导抗根结线虫作用早期表达基因的抑制性消减杂交SSH分析.园艺学报，34（3）:629-636.

缪旻珉，李娜，任旭琴，张宗东，程皓，曹碚生.2008.一个辣椒肌醇半乳糖苷合成酶同源基因全长cDNA的克隆与低温表达分析.园艺学报，35（11）:1671-1675.

彭婧，巩振辉，黄炜，李大伟，陈儒钢，逯明辉.2010.辣椒雄性不育材料H9A小孢子败育机理.植物学报，45（1）:44-51.

曲晓斌，侯全刚，李莉，李江，马本元.2007.线辣椒主要农艺性状相关性分析及产量因素通径分析.西北农学报，16（6）:174-177.

任羽，张银东，尹俊梅，王得元.2008a.应用SRAP分子标记评价辣椒自交系的遗传关系.热带作物学报，29（1）:47-52.

任羽，张银东，尹俊梅，王得元.2008b.辣椒31个优良自交系的亲本类群分析.遗传，30（2）:237-245.

谭洁.2008.农杆菌介导的NPKI基因转化辣椒的研究〔硕士论文〕.杨凌:西北农林科技大学.

滕有德，李跃建，宋占锋.2006.辣椒新品种川腾2号的选育.辣椒杂志，（3）:9.

滕有德，李跃建，宋占锋.2007.辣椒新品种川腾3号的选育.辣椒杂志，（4）:10.

滕有德，李跃建，宋占锋，宋华，徐向上.2009.辣椒新品种川腾4号的选育.辣椒杂志，（3）:15.

滕有德，李跃建，宋占锋，赵洪斌，江一民，卢跃华.2010.辣椒新品种川腾6号的选育.辣椒杂志，（2）:33.

汪承刚，戚士全，朱世东，平庆江，卢英杰，汪荣锋，王素，查振英.2007.辣椒新品种淮椒3号的选育.中国蔬菜，（8）:31-32.

王朝莲，丁海凤，梁洪军.2007.早熟辣椒新品种京椒4号的选育.中国蔬菜，（6）:34-35.

王国东，李美华，林高玉，李成新.2006.早熟辣椒新品种丹椒4号的选育.中国蔬菜，（8）:27-28.

王立浩，王萱，张宝玺，毛胜利，郭家珍.2006.利用CAPS标记辅助辣椒PVY抗性基因PVr4转育的研究.辣椒杂志，（4）:1-4.

王立浩，张宝玺，Caranta C，毛胜利，Palloix A.2008.利用分子标记对辣椒抗马铃薯Y病毒的3个QTLs进行选择.园艺学报，35（1）:53-58.

王世刚，王宇，唐咏，徐光，许明魏，毓棠.2007.辣椒CMS型雄性不育系与保持系.中国蔬菜，（2）:13-16

王述彬，刘金兵，潘宝贵.2007.辣椒新品种‘苏椒12号’.园艺学报，34（2）:532.

王穗萍，夏延斌，彭进，熊科，郑瑶瑶，杨峰.2007.同效液相色谱法测定高含水量辣椒制品中的辣椒素类物质.分析测试学报，26（4）:570-573.

王兴娥，巩振辉，李大伟，陈儒钢，逯明辉，黄炜.2009.冷诱导基因 C-重复基序结合因子4（CBF4）在辣椒中的遗传转化及抗寒性分析.农业生物技术学报，17（5）:830-835.

王岩，张宝玺，张延国，张国裕，王立浩，徐有明，王晓武.2007.辣椒C基因全长序列比较分析.园艺学报，34（1）:143-146.

吴小丽，王述彬，曹碚生，刘金兵，潘宝贵.2007.辣椒ISSR-PCR体系优化.江西农业大学学报，29（2）:288-291.

吴智明，曾晶，胡开林，乔爱民.2010.辣椒cDNA-AFLP体系的优化与应用.中国农学通报，26（12）:26-29.

徐明磊，詹玉丝，陈晓，樊红杰.2008.辣椒AFLP反应体系的建立和优化.辣椒杂志，（3）:34-37.

薛庆华，杨凤梅.2007.辣椒新品种沈研12号的选育.辣椒杂志，（1）:3.

杨博智，赵激，周书栋，张竹青，戴雄泽，谢达平.2009b.培养基中附加物质对辣椒花药培养的影响.湖南农业科学，（7）:11-13，16.

杨博智，周书栋，张竹青，戴雄泽，李立恒，谢达平.2009a.不同培养基和激素对辣椒花药培养的影响.湖南农业大学学报:自然科学版，35（1）:181-184，187.

杨朝进，陈炳金，刘建国，李三.2006.利用雄性不育选育辣椒新品种川椒香辣妃.辣椒杂志，（3）:17-19.

杨朝进，陈炳金，刘建国，李三.2007.辣椒新品种川椒子弹头的选育.中国蔬菜，（3）:30-31.

杨朝进，陈炳金，唐真权.2008.辣椒新品种翠脆黄1号的选育.中国蔬菜，（6）:33-34.

杨朝进，陈炳金.2010.辣椒新品种川椒早星的选育.辣椒杂志，（1）:14-16.

杨咏鹃，丁筑红.2007.几种人工干制方法对辣椒品质的影响.农业科技与装备，74（6）:61-63.

易晓华，刘建萍.2009.色素辣椒耐低温种质资源的筛选.安徽农业科学，37（33）:16697-16699.

尹成刚，刘建萍，易晓华，程斐，马荣群.2009.色素辣椒品种资源色价评估及育种潜力分析.中国农学通报，25（23）:303-307.

尹艳兰，梁更生，雷荣深，陈阿娟，康继平，马根生.2007.辣椒新品种天椒7号.中国蔬菜，（6）:61.

张恩让，任媛媛，胡华群，刘昱卉，陈姗姗.2009.6个品种辣椒干的挥发性成分比较研究.种子，28（10）:88-90.

张芳芳.2010.辣椒果实主要色素动态变化及辣椒红素的QTL定位〔硕士论文〕.北京:中国农业科学院.

张守鸿，李长福，葛正龙，范芳，冯雪松.2010.天麻抗真菌蛋白基因转化辣椒的研究.贵州农业科学，38（5）:12-15.

张树根，蒋钟仁，邢永萍，李春玲.2008.一个辣椒杂交种的加倍单倍体（DH）群体果实性状的遗传分析.园艺学报，35（4）:515-520.

张素勤，耿广东，周贤婷，杨继涛.2008.贵州辣椒种质资源的表型和SRAP分析.山地农业生物学报，27（3）:228-232.

张余洋，汤银珠，叶志彪，张婵娟，李汉霞.2007.影响辣椒离体再生芽伸长因素研究.武汉植物学研究，25（2）:185-191.

张竹青，马艳青，戴雄泽，李峰，陈文超，邹学校.2007.辣椒新品种兴蔬201的选育.辣椒杂志，（1）:1-2.

赵激，邹学校，张竹青，杨博智，周书栋.2010.不同培养基对辣椒花药培养的影响，湖南农业大学学报:自然科学版，36（2）:181-184，187.

周晶，沈火林，杨文才，谭芳，王银磊，郭爽.2009.辣椒遗传多样性的SSR分析.华北农学报，24（s）:62-67.

朱德蔚，王德槟，李锡香.2008.中国作物及其野生近缘植物·蔬菜作物卷.北京:中国农业出版社:709.

朱明超，孙玉东，罗伯祥，汪国莲，赵苏海.2006.辣椒新品种淮椒98-1.中国蔬菜，（4）:52.

邹学校，张竹青，陈文超，戴雄泽，马艳青，李雪峰.2008.辣椒植株性状Hayman双列杂交分析.植物遗传资源学报，9（2）:234-238.

Chen Yinhua，Zhang Guangping，Wang Hai，Cai Ming，Yuang Pinggai，Chen Xiancheng.2006.Isoloation and analysis of pepper ACC oxidase gene partial sequence.Agricultural Science and Technology，7（1）:2-7.

Deng Minghua，Wen Jinfen，Zhu Haishan，Zou Xuexiao.2009.The hottest pepper variety in China.Genet Resour Crop Evol，56:605-608.

Wang L H，Gu X H，Hua M Y，Mao S L，Zhang Z H，Peng D L，Yun X F，Zhang B X.2009.A SCAR marker linked to the N gene for resistance to root knot nematodes（Meloidogyne spp.）in pepper（Capsicum annuum L.）.Scientia Horticulturae，122（2）:318-322.

Research Progress on Pepper Genetic Breeding during China’s ‘Eleventh Five-year Plan’

ZHANG Bao-xi, WANG Li-hao, MAO Sheng-li, ZHANG Zheng-hai
（Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100081, China）

Research on pepper（Capsicum spp.）genetics and breeding were supported by the programs of national, ministries, and provincial governments during the‘Eleventh Five-year Plan’period.Great progress has been made on the identification and evaluation of germplasm resources, breeding technology, innovation of breeding material, and new variety selection, especially on applying molecular marker technology in germplasm diversity, genetic analysis, assistant selection, etc. areas. Male sterile peeper research has also made great progress. Processing breeding was paid much attention. A group of new varieties has been developed and performance the diversity of types. At present, the major existing problems are the relatively narrow genetic resources, insufficient creative strength, and repeated research activities. This paper prospects the research focus of pepper genetic breeding.

Pepper; Genetic breeding;‘Eleventh Five-year Plan’; Research progress

S641.3

A

1000-6346（2010）24-0001-09

2010-11-20；接受日期: 2010-12-05

国家“863”计划（2006AA10Z1A6，2006AA100108），国家科技支撑计划（2006BAD01A07，2008BADB1B04-01），公益性行业（农业）科研专项（nyhyzx07-007）

张宝玺，研究员，专业方向:辣椒遗传与育种，E-mail:zhangbx@mail.caas.net.cn

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