加强基础研究,提升农业鼠害防治的科技水平

施大钊, 郭永旺

(1.中国农业大学,北京 100193; 2.全国农业技术推广服务中心,北京 100125)

鼠害是农业生产中重要的生物灾害之一。近年来,因鼠害造成的农田受灾面积每年约为2 500万hm2,粮食损失达到50亿～100亿kg;草原受灾面积接近3 700万hm2,牧草损失近200亿kg;鼠害引发的植被退化而产生的水土流失和沙漠化已经成为草地生态突出问题。其中仅青海三江源地区,鼠害面积即达3.24万km2,占三江源总面积的10%以上[1-2]。造成我国农业鼠害加剧的主要原因既有气候变暖、干旱为害鼠提供了有利的环境因素,也有因农业生态系统及农业耕作与种植结构、制度发生了重大变化,给鼠害防治工作带来了新情况和新问题的因素。例如节水灌溉、免耕、地膜覆盖、温室大棚、农林果蔬复合种植等技术的推广与应用是鼠类生存和繁殖更为优越的条件。退耕还林还草等生态工程建设导致有利于鼠类的因素增加。

我国在鼠害监测方面缺乏区域性、中长期的监测和预警技术与手段,使得应对区域性鼠害突然暴发的能力和预警调控能力缺少必要的理论支持,防治工作长期处于被动状态。亟待加强对农业鼠害成灾规律的基础研究,以提高我国农业鼠害控制与预警技术。

长期以来,农业鼠害防治主要依赖化学杀鼠剂。虽然可以解决局部、应急性问题,但灭杀效果难以巩固,甚至有些地方出现了“越灭越多”的现象。大量使用化学灭鼠剂,还引起鼠类对杀鼠剂的耐(抗)药性,增加了对环境的负面作用及对非靶生物的威胁。为了发展无公害、可持续控制农业鼠害的新方法、新途径,如生态治理及不育控制技术与策略,迫切需要加强有关鼠害防治的基础研究,提升鼠害防治的科技水平。

1 加强生物学研究是防治鼠害的基础

1.1 害鼠遗传特征及遗传多样性

当前对鼠类遗传多样性的研究多集中于形态学、细胞学以及蛋白质水平[3]。分子水平的研究有待于深入。RAPD分子标记和ISSR分子标记可用于检测种群的遗传结构及其空间分布格局,探讨各种生态因子与遗传变异的关系。通过遗传标记探索形态、细胞、生化乃至分子结构是研究遗传多样性的发展趋势。随机扩增多态DNA(RAPD)的方法可解释鼠类种群的遗传多样性与群体遗传结构,有助于探讨害鼠行为及形态的遗传基础和群体遗传变异,为研究鼠类生态适应性提供理论基础。遗传多样性研究对鼠类鉴定、遗传图谱构建、目的基因定位、遗传多态性检测、群体遗传结构、分子标记辅助等方面具有借鉴意义。其成果对于揭示鼠类的生态适应性及危害特征具有重要作用。已有的研究证明,害鼠家族群内、社群间、种群、亚种乃至物种等不同水平均表现了遗传变异和分化。

1.2 害鼠生理生态

鼠类的生理生态包括营养及其代谢生理,是了解鼠类与农作物相互关系的重要途径。其中鼠类对植物代谢物的利用特点决定了鼠类对作物危害的特征。在鼠类种群调节领域,食物条件对鼠类种群营养代谢行为与其种群季节性波动存在显著关联。害鼠种群与环境因子交互作用的条件下,鼠类种群营养对其种群波动时期的反应格局与Chitty假设预测的相似,种群与食物交互效应是导致鼠类种群季节性波动的因子之一[4]。

植物及其次生化合物对鼠类的作用涉及毒化、阻碍消化、抑制或刺激繁殖等多方面。食物匮乏时,取食植物的次生化合物可能产生种群数量调节作用。在鼠类种群的高峰期,由于植物对高强度取食压力的反应导致起防御作用的次生化合物的产生。而低数量期可能与食物质量的恶化有关。现已发现鼠类取食蛋白酶抑制物可能影响鼠类的存活和繁殖。而鼠类种群的循环相位(增长与衰减)在衰减期对蛋白酶抑制物高水平消费。食物质量还会对生殖产生负效应。研究其机理,可以为探索鼠类的栖息地特性提供有益的证据。

鼠类群体行为及化学通讯研究涉及嗅觉、视觉、外激素等信号的释放、接收及行为,包括其来源、组成及其对鼠类行为生理所产生的作用。鼠类嗅觉通讯的信号来源主要是粪便、尿液和特化皮肤腺等,对这些化学信号成分的分析主要集中在各种信息素(pheromone)的结构、来源及其引起的行为反应。目前,对嗅觉通讯神经通路的研究集中在对鼠类主嗅觉系统和犁鼻器系统的通讯作用;而通过信息素作用所产生的行为反应机制是鼠类嗅觉通讯领域研究的重点问题。研究气味信号对鼠类行为和生理等方面所产生的作用可进一步揭示鼠类嗅觉通讯在群体行为中的作用。

1.3 鼠类生活史研究

生活史是研究鼠类生态学的核心,涉及鼠类婚配制度以及鼠类社会行为等基本生物学领域,包括亲本育幼行为和交配行为等行为生态的基本内容。对鼠类生活史对策及其适合度的研究可以揭示鼠类在自然选择中形成的种内亲缘关系、社群结构格局及其婚配制度。对于阐明群居性鼠类的双亲行为、助亲行为、行为发育、配偶选择及其选择标准、婚配制度的生理、行为和生态因子具有重要意义。当前国际上普遍采用标志重捕法测定鼠类家群年龄结构和性比,探讨其家群结构的季节变异及原因。并以此说明繁殖早期家群年龄结构及其季节差异。

2 鼠害成灾规律研究

2.1 气候变化对鼠类数量波动的影响机理

全球气候变暖对自然生态系统已经产生了深刻影响,鼠类分布范围随之发生变化。与气候变暖关系密切的极端事件频繁出现,如厄尔尼诺(ENSO)、干旱、洪水、沙尘暴、草原或森林火灾等,且发生频率和强度呈加剧趋势。气候对鼠类种群的影响是多方面的,既有直接作用,也有间接作用。极端气候,暴雨、寒冷等可以直接引起鼠类死亡,或影响繁殖。气候还通过影响鼠类的食物、栖息环境来影响种群增长[5]。全球性的气候变化可在大的空间尺度引发鼠类危害。如近年来,我国洞庭湖区东方田鼠大暴发,新疆、内蒙古、青藏高原多次出现大面积鼠灾。与ENSO关联的气候可能是引起鼠类种群暴发的关键因子。在澳大利亚,已确定降水量是影响野外小家鼠种群暴发的关键因子。在非洲也发现降水是引起鼠类种群大发生的环境因素。南美厄尔尼诺年之后,降水有利于植物种子增加,进而引发鼠类种群增长。降水和气温还是诱发塔吉克斯坦大沙鼠及鼠疫流行的重要因子。加强气候变化与鼠类种群波动的关系及诱导鼠害暴发的关键因子与过程的研究已经成为阐明鼠害发生机制的重要方面。为此,加强气候异常对鼠类种群大暴发影响的研究以揭示鼠类种群调节机制,建立中长期、大尺度鼠害区域性暴发的预测方法和模式,有助于提出农业鼠害可持续控制的新手段、新理论、新策略。

2.2 鼠类种群数量波动研究

种群调节理论是鼠类种群波动的核心理论问题。环境因素对种群调节的作用通过鼠类数量波动而实现。对于种群数量变动已有内因性假说,如Christian的内分泌调节学说、Chitty的遗传调节学说以及Wynne-Edwards的行为-领域学说等。我国也已经开展了不同层次探讨鼠类种群数量波动及调节机制的研究。并提出了鼠类种群调节机制,通过分析种群的领域性、扩散和生殖抑制资料来探讨种群的低数量期的增长规律。尽管环境因子,如食物、捕食者、气候、种间竞争和寄生等可对种群波动产生明显影响。但所有的环境因素均需要通过与鼠类之间的相互作用或协同进化而实现。对于鼠类种群的周期性、振荡性或混沌性波动现象尚有待于加强研究;其中遗传、生理、免疫、行为等因素在鼠类种群调节中的作用及其相互关系方面的研究是夯实中种群理论的重要方面[6]。

从宏观尺度分析鼠类的影响对分析生态环境具有重要意义。由鼠类引发的草原农田荒漠化已经成为直接影响人类的生存环境质量和社会稳定的问题。应用MODIS数据,定量推演鼠类引发的遥感监测指标,可为控制减轻鼠害提供环境质量监测评价和分析。迫切需要建立适合于大尺度遥感监测的指标体系和技术方法。而长期以来,宏观分析在害鼠防治中的作用尚未引起足够的重视。依据害鼠发生特征、害鼠种群动力学原理、农业生态系统结构的演变、害鼠防治的社会化、害鼠防治技术的发展等因素分析的基础上,深入分析不同尺度水平上害鼠研究的关键问题有助于探索害鼠防治策略在时空尺度上拓展的趋势。

2.3 鼠类危害评估

减轻鼠害的措施必须兼顾其经济效益和环境效益。从鼠害的定义、分类、分级、评估理论与方法入手着重灾害的表征、害情评估、鼠类危害模型、作物损失模型、数据与鼠害统计指标,得出基于资源评价、损失评估、资产评估等一系列的理论与方法的鼠害损失估算模型。提出不同环境损失量评估方法和理论基础[7]。以此构建不同环境鼠害损失评估的指标体系,建立和探索鼠害损失评估的模型,设计鼠害损失评估的程序(流程)。

3 鼠害防治技术研究

3.1 鼠类生殖调控机理与不育控制研究

鼠类生殖系统的调节是丘脑-垂体-卵巢(睾丸)性腺轴的反馈调节,生殖激素参与了鼠类生殖过程的调控。而鼠类生殖过程中激素作用仍有许多问题有待于深入研究。当前鼠类性腺激素的研究集中在对促卵泡素、促黄体素、雌二醇、孕酮等生殖激素来源及其作用机理。而鼠类生殖器官及生殖细胞涉及复杂的细胞分化过程,性细胞逐渐发育为精子和卵子。性细胞发生过程受特异分子及细胞间作用的调节,包括染色体结构的变化及特定基因的程序性表达。这些内在基因水平的变化又受外部因素如环境因素及旁分泌细胞因子的影响。目前对性细胞发生的外部调节机制已比较清楚,而对调节性细胞过程中的分子机制尚所知甚少,尤其缺乏对关键调节基因的认识。利用cDNA微阵列、RT-PCR、Northern blot、间接免疫荧光、Western blot、RNA 干扰、免疫共沉淀、蛋白质谱等技术研究不同阶段性细胞中的特异基因及蛋白,筛选出在性细胞精子发生过程中起关键作用的基因或蛋白,有助于阐明性细胞的发育机理。有关雌鼠卵泡刺激素(FSH)是由垂体嗜碱性细胞合成和分泌的研究,以及刺激卵泡发育、促排卵技术中FSH刺激卵泡发育的阈值理论,外源性FSH诱导排卵可出现卵巢过度刺激、多卵泡发育排卵等研究成果支持了雌性不育技术的发展[8]。而雄鼠睾丸生精过程中的细胞凋亡现象也成为鼠类不育控制的关键技术之一。

不育控制可采用调控生殖的手段或干扰鼠类的婚配制度等方式,达到无污染、无环境破坏而减轻鼠害的目的。借助某种技术和方法使雄性或雌性绝育,或阻碍胚胎着床发育,甚至幼体生长发育,以降低鼠类的生育率。其理论基础是：(1)由于密度依赖作用,不育个体继续占有领域,消耗资源,保持社群压力,减慢了种群恢复的速度,当不育个体在群体内处于优势时,其社群作用更为明显;(2)由于竞争性繁殖干扰的作用,使正常个体不能参与繁殖。数学推理表明：在竞争性繁殖干扰的情况下,不育控制不仅可达到单纯灭杀的效果,而且由于不育个体对正常生育个体的竞争性繁殖干扰,其实际效果能够优于单纯灭杀。目前我国鼠类不育控制的实践已经处于国际先进水平,加强这方面的研究不仅能够对控制害鼠提供理论支撑,而且可使我国在这个领域具有更多的独立知识产权。

3.2 天敌对鼠类的作用

应用天敌控制害鼠的实质是利用生物间捕食与被捕食的关系达到防治目的。当前对于自然生态系统中天敌种群与害鼠种群的关系尚存在定性分析多,定量分析捕食者和鼠类的相互作用关系的研究少的状况。揭示天敌种群与害鼠种群的定量关系对于建立经济、合理的天敌防治方案及维持自然生态平衡意义重大。

鼠类对抗天敌捕食的行为表现为逃窜、隐藏、争斗及回避等。而以捕食攻击测定鼠类种群不同波动时期天敌的捕食效应,有助于明确天敌的攻击对鼠类种群波动的作用。

3.3 害鼠抗药性机理

当前普遍采用的抗凝血灭鼠剂机理是改变血管壁纤维结构使其血管壁变脆,易破裂,通透性增加,而造成出血;同时通过干扰凝血酶原等凝血因子合成,使血液不易凝固。抗凝血剂抑制VK依赖性凝血因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等的谷氨酸残基γ-羧化反应来抑制VKOR,使凝血因子不能与血小板活动释放的钙结合,进而阻碍凝血酶原复合物的形成。使得血液不能凝固而导致鼠类死于大出血[9]。由于在发生抗(耐)药性的鼠中以家栖鼠鼠类最为严重和明显。抗药性是种群的表现,由于鼠个体抗性基因的多态性和异质性,抗性种群内的不同个体在抗性表型上显现明显的差异。针对抗药性种群的遗传关系,通过杂交繁育、BCR筛选和微卫星基因图谱、BCR测定筛选和基因窗等种群分子遗传的方法和理论,研究抗药性种群的遗传结构和变化情况,这些为利用基因连锁不平衡理论提供了基础。

对鼠类抗性研究主要集中在对维生素K环氧化物还原酶(VKOR)、VKOR酶复合体、细胞色素氧化还原酶P450研究。抗性检测能比实际灭鼠效果数据(环境因素、操作影响,如毒饵质量)可预知种群发展趋势。对于迫近抗性的种群能提早发出警告,从而采用有效的控制措施,如改变药物种类(凝血剂药物与非凝血剂药物)、诱捕措施等,以避免或减轻抗性;通过定期抗药性监测,针对不同情况,合理选用药物和使用方法是确保抗凝血灭鼠剂应用效果和延长其生命力的关键。

3.4 杀鼠剂毒理学研究

当前杀鼠剂毒理学分析的技术之一是采用毒理芯片技术。通过基因转录表达水平可对杀鼠剂毒理作出准确、快速、高效的筛选与安全性评价,从而在分子水平上发现杀鼠剂毒理作用的靶点、方式及代谢途径。运用基因组资源及技术探索并研究杀鼠剂对环境质量的潜在威胁能够获得高敏感性、可监测的基因水平的毒性标志。

杀鼠剂的致毒症状和作用机理是杀鼠剂毒理学的重要内容。对杀鼠剂的作用机理和致毒症状已有较为系统的研究,但关于作用机理和症状学的研究则较少。因而存在对杀鼠剂作用缺少检测简单和准确的衡量指标、对杀鼠剂致毒症状和作用机理的关系阐述较为模糊等状况。杀鼠剂的致毒症状与作用机理的关系是现象与本质的关系。系统阐述致毒症状与生理生化指标之间的关系,可为完善农药毒理学提供研究内容,为开发新杀鼠剂提供理论依据。

[1]施大钊,郭永旺,苏红田.农牧业鼠害及控制进展[J].中国媒介生物学及控制杂志,2009,20(6)：499-501.

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[3]Ding X M,Qian B Z,Matsuda J,et al.Genetic diversity of M ong olian gerbils(Meriones unguiculatus)[J].Heredita,2008,30(7)：877-884.

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[6]Shi Dazhao,Wan Xinrong,Stephen A.et al.Simulation of lethal control and fertility control in a demographic model for Brandt's vole Microtus brandti[J].Journal of Applied Ecology,2002,39：337-348.

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[8]Lu Xiaohui,Shi Dazhao.Variations of serum estradiol and progesterone levels during the consecutive reproductive statesinmongolian gerbils(Meriones unguiculatus)[J].Experimental Animals(2010 in print).

[9]Bu Xiaoli,Shi Dazhao.Blood-clotting response tests for resistance to chlorophacinone-Na in M ongolian gerbils(Meriones unguiculataus)[J].International PestManagement,2009,A-4261209.