外生菌根真菌提高宿主植物重金属耐受性研究概况

霍 伟

(南京农业大学 生命科学学院，江苏 南京 210095)

人类的活动，如矿山开采、工农业生产中化学产品的使用，导致大量的重金属进入土壤中造成污染。目前，我国部分地区土壤重金属污染已相当严重。据不完全统计资料显示，受重金属污染的耕地面积占全国耕地总面积的20%。每年因土壤污染而损失的粮食产量达1 000万t，直接经济损失100多亿元，合计经济损失至少200亿元。

重金属在环境系统中所产生的污染具有隐蔽性、长期性和不可降解性等特点。目前通常采用一些常规物理或化学方法对重金属污染土壤进行修复，但价格昂贵，难以大规模治理。近年兴起的植物修复技术 (phytoremediation)作为一种绿色生物技术，能在不破坏土壤生态环境的情况下，通过植物根系直接将金属元素吸收，从而修复被污染的土壤［1］。然而，绝大多数已知的超积累植物均生物量小，生长缓慢，植物本身缺乏经济价值，后期处理还需投入较多资金。基于以上缺点，超积累植物始终难以在实践中进行大范围推广应用。

目前已有研究将植物修复的焦点转向有实际价值的物种。刘兴华等［2］测试了能源植物像草在重金属污染土壤上的生产性能，初步认为在重金属污染土地上种植能源植物具有广阔的前景。然而，这些植物对重金属的耐受十分有限，因此寻找提高其耐受性的方法就显得尤为重要。研究发现外生菌根可以显著增加植物对矿质养分、水分的吸收，从而促进植物生长，增强植物抵抗逆境的能力，减少重金属对植物的有效性，减轻重金属元素在植物体内的含量以及对植物的毒害。

本文综述了外生菌根对于提高植物重金属抗性作用的最新研究进展。

1 外生菌根真菌提高宿主重金属耐受性

在土壤中，外生菌根真菌是一类重要的微生物。它们种类繁多，具有较强的适应性，与土壤和宿主植物联系紧密，和土壤环境有着密切关系。研究发现，外生菌根可以显著提高宿主植物对矿质元素的吸收，从而促进植物生长［3］。最值得注意的是，与外生菌根真菌的互惠共生使宿主植物获得了一系列的对逆境的抵抗能力，例如提高对干旱的耐受能力［4］、提高对重金属胁迫的忍受能力等［5］。

早期研究发现，相对于未接种的幼苗，接种了外生菌根真菌的黄松 (Pinus ponderosa)和Pinus radiate幼苗可以从被污染的土壤中吸收3～5倍的锶 (Sr)［6］。这项研究显示外生菌根真菌使宿主植物在某些方面对Sr有了更强的抗性。现在，已经有了一些关于生理机制方面的研究，初步揭示了菌根真菌如何提高宿主重金属的抗性。许多真菌能够在自身细胞壁和细胞内积累重金属元素例如锌(Zn)和铬［7］，这一特征暗示菌根真菌可能通过自身富集来组织重金属进入宿主植物体内。在Zn处理中，菌丝分泌物中Zn的相对含量是菌丝细胞中的67倍和91倍，该结果显示了菌丝分泌物滞留重金属的巨大能力，预示菌丝分泌物可能是菌根的重金属积累库［8］。另一项证据是在对于松树的研究中。Krznaric等［9］发现接种了从重金属污染地区收集的真菌的松树幼苗显著降低了重金属的吸收，并且在高剂量重金属胁迫时仍然保持了正常的营养吸收。此外，研究人员发现在液体培养条件下，外生菌根真菌产生了多重金属螯合化合物例如氧肟酸盐、琥珀酸等［5］，这可能对降低土壤中重金属的生物可利用浓度有重要作用。另外，一项研究表明外生菌根真菌可以通过调节同化酶系来增强Nothofagus dombeyi的氮素和磷酸盐营养［10］。

菌根真菌通常可以提高宿主的重金属吸收。研究表明在过量Cu、Zn存在的情况下，菌根增加植物对重金属元素的积累。但增加量主要分布在植物的地下部分。当外界Cu、Zn增加时，菌丝分泌物中的Cu、Zn积累量增加，且积累量高于菌丝细胞内的积累量［8］。也有研究认为菌根并未改变寄主植物对重金属的吸收，而是通过改变其在体内的分布达到减弱重金属对寄主植物的毒害。

值得注意的是，并不是所有的外生菌根真菌都能够提高宿主重金属抗性。Krpata等［11］在对于杨树的研究中发现，接种了外生菌根真菌的幼苗重金属积累量与真菌相似。这一结果说明真菌并没有积累更多的重金属，从而发挥屏障的作用。所以在实际应用之前，找到有效的真菌以及合适的宿主是一项关键的工作。

目前为止，外生菌根大部分发现在裸子植物如松科，苏铁科和被子植物如山毛榉科和桦木科等。在这些植物中，乔木是绝对的主要物种，只有一小部分是灌木和草本植物。然而，外生菌根真菌对宿主的选择并不严格，在桤木属中尤其如此［12］。这种宿主选择的不确定性在橡树 (Quercusspp.)中也有报道［13－14］。外生菌根真菌的物种资源极为丰富，在对于温带森林的研究中发现，一个宿主植物就含有多达90种以上的菌根真菌［15］。菌根真菌资源丰富，但目前为止资源的开发还处于初级阶段。

2 小结和讨论

目前利用植物修复重金属污染土壤中，大多采用超累积植物。由于超累积植物生长缓慢、生物量小，使得其对污染土壤修复效果不能得到很好的发挥。研究发现，外生菌根通过改善宿主植物的营养状况、菌根的外延菌丝、菌根结构的真菌菌丝对重金属的吸附固定作用，限制重金属向宿主植物根系运输，改善重金属在宿主植物体内的分布等途径，增强宿主植物的重金属耐性，增强宿主植物适应污染环境的能力。外生菌根的宿主植物大多为木本植物，真菌与宿主植物共生，宿主植物为菌根真菌提供碳水化合物，增强了真菌的生存优势，真菌提高宿主植物在重金属污染土壤等不良环境条件下的生存能力。菌根作用使木本的宿主植物可以健康的生长在污染土壤上。因此，外生菌根植物在矿山和重金属污染土壤的植被恢复中具有很大的潜力。

外生菌根真菌有丰富的物种资源，目前发现的物种只占其总量的一小部分［13］。因此，菌根真菌资源的开发是今后研究的首要重点。此外，由于菌根真菌对重金属的耐受性因重金属种类和浓度、宿主植物的不同而不同，所以在利用菌根真菌对重金属污染土壤进行修复之前必须做大量的筛选工作，选出宿主植物与菌根真菌的最佳搭档。

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