模拟增温对植物生长发育的影响

高文娟,黄 璜

(湖南农业大学农学院,长沙 410128)

全球气候变暖是 21世纪全球气候变化的主要趋势[1]。 自 20世纪以来,全球地表气温升高了 0.4～0.8℃,这一趋势还将延续下去[2]。根据政府间气候变化专门委员会公布的第四次评估报告,到本世纪末,全球平均气温预计增高1.1～6.4℃[3]。温度影响着生态系统中许多生物和化学反应过程的速率,并且有调节水、养分流和生态系统能量的作用。

温度升高对植物的影响可分为直接影响和间接影响[4,5]。直接影响包括温度升高将改变植物的光合特性,影响植物的生长,从而改变植物的物候特征[6～9];间接影响包括改变植物的土壤特性,从而影响生物量的生产及分配,群落的结构和生物的多样性[10～13]。因此,研究模拟增温对植物的影响对促进生态平衡发展有重要的意义。本文综述了模拟增温对植物的影响,并提出了在全球气候变化下模拟增温需要进一步深入研究的方向,为减少温室气体排放造成的气候变暖提供理论依据。

1 增温对植物的直接影响

1.1 模拟增温对植物光合特性的影响

植物的光合作用是植物体对温度反应最敏感的生理现象之一,并且直接影响植物的生长发育。在增温情况下,不同的植物具有不同的光合生理响应[14]。适度的增温能使植物的净光合速率、气孔导度、最大光合速率和蒸腾速率等主要光合特性指标增加,进而促进植物的生理活动[15]。高温也可对植物产生胁迫,破坏植物的光合作用,使植物的光合速率下降[16]。在光合作用中,光系统复合体对温度的反应极为敏感,高温胁迫下,可诱导光合系统从活性中心向无活性中心转化,从而降低植物的净光合速率[17]。高温胁迫使植物的净光合速率降低受气孔因素和非气孔因素的限制。非气孔因素是由于叶肉细胞气体扩散阻力增加,CO2的溶解度下降,使得 Rubisco对CO2的亲和力降低,或光合作用关键成分热稳定性降低所导致的净光合速率降低。随着净光合速率的降低,气孔的导度变化不明显,细胞间 CO2浓度升高,这是气孔因素引起的净光合速率降低[18,19]。

1.2 模拟增温对植物生长的影响

Sandvik等[20]和 Welker等[21]的研究表明 ,温度升高能促进植物的生长。 Kudo等[22]认为增温对植物生长的影响并不显著。Saavedra等[23]则认为增温不利于植物的生长。杨永辉[24]用不同海拔高度造成的温差模拟全球气候变暖对植物生物量的影响发现,模拟增温使生物量明显增加,增幅在50%以上。 Regory等[25]通过转移积雪的方法提高土壤温度,研究增温对阿拉斯加草本植物的影响,结果表明增温使叶片大小和萌发数量没有发生变化。王谋等[26]研究全球变暖对青藏高原腹地草地资源的影响表明,气候暖干化引起高原腹地植被退化,在退化区内生物总量呈下降趋势。

1.3 模拟增温对植物物候特征的影响

物候是指植物为了适应气候条件的节律性变化而形成的与此相对应的植物发育节律[27]。植物物候是指植物受生物因子和非生物因子如气候、水文、土壤等影响而出现的以年为周期的自然现象,他主要包括植物的发芽、开花、结果、叶变色、落叶等现象[28]。增温直接影响植物的物候变化。一般情况下,增温能使植物物候进程加快,提前植物的春季物候期,推迟植物的秋季物候期;增温对植物物候的影响可能因物种、处理时间(长期或短期)和功能群的不同而不同[7,8]。

周华坤等[29]研究表明,增温能使矮嵩草草甸的各种群生长期延长,各物候的始期提前,而末期推迟。徐振峰等研究模拟增温对川西亚高山林线交错带绵穗柳生长、叶物候和叶性状的影响结果表明:增温使绵穗柳芽开放显著提前,展叶周期有所缩短;秋季落叶物候期也存在显著影响,秋季落叶开始时间、落叶结束时间显著推迟;落叶高峰期显著推迟;增温延长了绵穗柳叶的寿命[30]。 Dunne等[31]利用辐射加热器改变环境温度,研究模拟增温对 11种亚高山灌丛和草本花期的可能影响,结果表明各物种的花期对增温反应有所不同,他们认为花期对全球变暖的这种短期响应可能导致种间关系发生变化。

2 模拟增温对植物的间接影响

2.1 模拟增温对土壤特性的影响

土壤温度升高会加快土壤有机碳的分解速率使土壤中的有机碳含量减低[32,33]。但是短期增温的降低幅度要大于长期增温的降低幅度[34]。也有学者认为,空气中的 CO2浓度的升高会引起净光合率的提高,补偿了温度升高导致土壤有机碳的减少,从而使土壤有机碳总量变化不大[35]。土壤呼吸与土壤有机碳对温度的升高的响应变化趋势基本一致,短期增温会极大的促进土壤呼吸,长期增温条件下土壤呼吸的增幅会有所下降,表明土壤呼吸与土壤有机碳含量密切相关[36,37]。土壤中酶的活性也会随温度的适度升高而升高[38]。酶活性增强导致土壤有机碳分解和转化速率加快,这可能是导致短期内土壤有机碳含量降低和土壤呼吸速率提高的主要原因。而长期增温条件下,土壤中过氧化氢酶和多酚氧化酶活性的下降,是导致土壤有机碳和土壤呼吸速率增幅降低的主要原因[39]。

2.2 模拟增温对植物生物量的影响

生物量和生长过程是生态系统重要的特征,也是评价生态系统的重要生理指标。气候变暖可以通过多种途径来影响植物生物量的生产。一方面,气候变暖可通过降低土壤含水量或增加植物的呼吸作用减少生物量的生产;另一方面,气候变暖可通过增加植物的新陈代谢、增加植物的光合作用或通过较高的分解作用增强植物对矿物营养的吸收,从而增加生物量的生产[40～43]。

石福孙等[44]研究表明,增温使暖室内的地下生物量均小于对照样地的地下生物量,但不显著。而徐振峰等研究表明,模拟增温对群落地上生物量产生了显著影响,增温效应下,建群种糙野青茅和牛尾蒿的地上生物量均显著增加,伴生种中华羊茅的地上生物量却有所减少,其它草类植物的地上生物量也有类似的趋势,地上总生物量增加了[45]。而长期的模拟增温使暖室内的地上年生物量比对照减少,与一年的观测结果有所不同[46]。Naoya等[47]利用开顶式增温小室模拟气温升高对高山植物生长和生物量的影响时发现,芽的生长和生物量对模拟增温的响应在不同物种间存在明显的差异,但增温使两种常绿灌丛生长和生物量都有明显的增加。 Arft等[7]研究4年间极地高山植物生长的反应,结果表明在实验初期生长量达到高峰期,草本植物生长状况较木本植物生长状况影响更大。

2.3 模拟增温对植物群落的影响

温度变化影响了植物的生长发育,进而对植物的群落结构产生一定的影响。一般情况下,温度升高在一定程度上满足了植物对热量的需求,有利于植物的生长和发育,使植物种群高度整体上有所增加,大多数种群的密度也有所增加[29]。模拟增温对不同植物群落物种类型及不同区域环境的植物群落影响也不相同。徐振峰等[30]研究发现,温度升高条件下,大多数种群的高度增加,而部分物种的密度却有下降趋势;大多数物种的重要值和综合优势比有不同程度的上升,这表明群落结构发生了一定的变化。 Chapin等[48]研究发现,高纬度苔原植物群落结构对模拟增温的响应不太敏感,短时间内温度升高对群落结构没有明显的变化。赵建中等[49]在不同温度梯度上进行模拟增温研究,结果表明,随着温度的升高,群落层片结构明显,上层以禾草为主,下层以莎草科和杂类草为主。禾草占据了上层空间形成郁闭环境,因此矮嵩草等下层植物为了争取更多的阳光和生存空间,植株高度整体增加。

2.4 模拟增温对生物多样性的影响

气候变暖对物种的多样性也将产生很大的影响。气温随着纬度的增加而降低,在高纬度地区,温度是限制植物生长越来越重要的因素。随着气温的升高,植物的物种数量也越来越多[50,51]。植物物种总是倾向于分布在气候条件最适宜的区域内,全球气候变暖迫使一些物种向较高纬度或高海拔地区迁移,打破了原有的物种分布区域与生态因子之间的平衡状态。因此,许多物种将面临迁徙和外来入侵的问题,对物种丰富度的影响不可忽视[52]。Peters等[53]研究表明,在温带地区,全球气温上升 3℃,很多物种在纬度方向上至少移动300 km。牛健明[54]预测全球气候变化将使内蒙古的草原植被发生地带性的迁移,而当物种无法迁移的时候,就会造成地方性的甚至是全球性的物种灭绝。只有能迅速适应这种变化速度的物种才能生存,而许多物种对气候变化的适应具有很强的保守性,对气候变化的耐性的进化速率远远低于气候变化的速率,从而使很多物种在面对气候的迅速变化时濒临灭绝。

一些有害的物种往往具有较强的适应能力,它们能更快的适应强烈变化的环境条件而处于有利地位。因此,气候变化可能使某些有害物种更容易侵入到各个生态系统中,从而改变生态系统的物种组成和结构[55]。

3 研究展望

前人的研究表明,温度升高对植物如何影响的证据尚不充分,许多模拟增温对植物的影响研究主要集中在植物的生长季,对于植物-环境,包括气候、土壤、养分等,之间相互关联的重要参数关注得很少。大多数研究只讨论了温度变化对植物生长的影响,更多的微气象因素包括光照、CO2通量、水分等的综合影响还有待进一步观测和分析。温度升高对植物凋落物分解影响研究较少,应加大多因子交互作用对植物凋落物分解的影响,特别是温度、N沉降和水分这些与凋落物分解密切相关的多因子组合实验;土壤生物群落的研究一直是生态学过程研究中比较难的过程,在全球气候变暖下,土壤生物群落的变化也将是今后研究的重点。

IPCC预测由于 CO2、CH4等温室气体浓度的不断增加,1990至 2100年间全球平均气温将增加 1.4～5.8℃,前人研究已经表明温度升高后,作物单产将下降5%～30%。为此,模拟增温能提前探究植物的解剖学结构和生理指标的变化,怎样造成了作物单位产量的下降,为育种学家选育品种和决策部门制定温室气体减排政策提供理论依据。

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