浅谈粪化石及其他

陈澌苇

浅谈粪化石及其他

陈澌苇

粪化石(coprolite),即是石化的动物排泄物,通常被归入遗迹化石。粪化石虽然具有立体的形态、形似实体化石,但它们不是生物体本身,习惯上不归入实体化石。

粪化石这一概念,最早由巴克兰德(W.Buckland)于1829年提出,用于描述一些发现于英国多塞特郡莱姆里杰斯(Lyme Regis)地区的下侏罗统地层(约1.9亿年前)中的特殊化石。在巴克兰德研究之前,这些化石曾被描述为冷杉球果的化石,而巴克兰德可能是第一位阐述这些化石的真正属性的科学家。

巴克兰德所描述的一些粪化石

在判断粪化石时,其大小、化学组分并不是重要的依据,我们需要综合多方面的因素来考虑,包括其内部组分、外表面上保存的结构、周围相关的沉积环境等。比如,内部所含的鱼鳞、贝壳、骨骼碎片、或是其他未被消化的食物残渣,通常都是有效可靠的判断依据。

粪化石的外观形态

动物排泄物的外观形态原本就呈现出多样性,它们在沉积、成岩过程中亦会发生变形,因此导致了粪化石的外观形态更具多样性。

大的粪化石,直径多在2-5厘米之间;小的粪化石,又被称为粪粒(faecal pellet),直径多数小于5毫米。

产自加拿大艾伯塔省的上白垩统地层(约8000万年前)中的粪化石1螺旋形;2卵形,未见螺旋;3雪茄状;4横切面,可见其内部的螺旋

粪化石的化学组分

粪化石最主要的化学组分为磷酸钙,还含有有机物、碳酸盐、铁的氧化物、镁的氧化物、二氧化硅、粘土和海绿石等。

其中的有机物,主要是食物残渣,一部分会在成岩过程中因为交代而发生变化。有机物的保存情况与多寡,与其在消化过程、成岩过程中所经历的时间长短相关。

粪化石的保存

动物排泄物一般细长、松散、柔软和易碎,被保存为化石的概率很低,它们易被外部环境所破坏,此外其内部的微生物(以细菌为主)也会破坏其中的有机物质。另一方面,正是由于细菌的作用,产生了磷酸盐、硫化铁等副产物,使得原本松软的排泄物被矿化(主要是磷酸盐化),而得以被保存下来。这一情况在缺氧的环境中更为常见。

细菌的矿化作用是在成岩过程的早期完成的,在其后漫长的成岩过程中,动物的尸体、贝壳、甚至是骨骼可能被压扁了,粪化石却仍能保持原始的三维形态。粪化石中未被消化的软组织也可能以三维形态被保存下来,比如羽毛、皮肤组织,肌肉组织和昆虫的外骨骼等。

植食性动物的数量远远多于食肉性动物,然而食肉性动物的排泄物被保存为粪化石的几率更高,这是因为其排泄物中的食物残渣以骨骼与肉类为主,它们富含钙与磷,为排泄物的矿化提供了原生的矿物质来源,使其最终被全面转变为磷酸钙。快速埋藏条件对粪化石的保存极为重要,所以水生动物的粪化石的保存几率远远高于陆生动物。陆生动物的排泄物往往会暴露在空气中,经历风化与破坏,等不到被埋藏,更加等不到成岩过程,因此保存为化石的可能性更低。

粪化石外表面上保存的结构,可能指示排泄物被排泄后所降落的介质,比如植被或是岩石,它们会在松软的排泄物外表面上留下三维的印痕,这也为我们认识当时的环境提供了有用的信息。

粪化石的来源

研究粪化石时,面临的最大的挑战便是判断这些排泄物的主人。在判断粪化石的来源时,外观形态不是有效可靠的依据,不同动物的排泄物,可能具有非常相似的外观形态。粪化石的大小、内部组分、沉积环境能在某些程度上提供排泄物可能的主人的信息,至少可以令研究者在大类群上做出区分。

根据粪化石的大小,研究者可以估算猜测排泄物主人的体积。有一点是显而易见的,体积小的动物无法排泄出体积大的粪化石。

产自美国堪萨斯州的上白垩统地层(约8000万年前)中的粪化石,含有远古巨鱿Tusoteuthis longa的内壳断片。

产自加拿大艾伯塔省的上白垩统地层(约8000万年前)中的粪化石1,含有未确定种类的鱼鳞(s)、骨骼(v)以及矿化的骨骼(cr);2,含有雀鳝Lepisosteus的鱼鳞(s)与骨骼(v)。

产自美国印第安纳州的宾夕法尼亚亚系地层(约3.1亿年前)中的粪化石

含有盾皮鱼类的甲片与软组织

含有古鳕鱼palaeoniscoid的鳞片

A图,在粪便分解的过程中,产成气泡,中部可见一个大气泡,右部可见一个小气泡。B图,覆盖的泥土层正将中部的气泡从粪便中挤出。C图,两个气泡均已被挤出,同时有少量的食物残渣从裂口处被带出。

食肉性动物的排泄物与植食性动物的排泄物通常易于区分,因为食肉性动物的排泄物是磷酸盐性的,且含有鱼鳞、贝壳和骨骼碎片等。不过,食肉性动物的排泄物中的组分,更多的提供的是被捕食的猎物的信息,而不是排泄物主人(即是捕食者)的信息。

螺旋状粪化石

螺旋状粪化石形成的理想模型

中国的“肠化石”

华盛顿的“肠化石”

从前面的图中我们看到了保存精美的螺旋形的粪化石,研究者对于这一类粪化石的成因,提出了一个理想的模型。粪便物质在被排泄出体外之前,需要通过一段瓣肠(valvular intestine,位于十二指肠之后,较粗),然后到达结肠,在这一过程中它们渐渐形成了螺旋,并变硬,最终以这一状态被排泄出。研究者发现过一个高度螺旋形的化石,产自中国的上二叠统地层(约2.6亿年前)中,由北京大学收藏,它的形态甚至令我们所熟悉的麻花都相形见绌。这是粪化石吗?研究者经过认真的研究对比之后得出结论,这应该不是粪化石,极有可能是由动物的肠道所形成。在英文中,它被称为cololite,字面意思是一种遗迹化石,呈弯柱状、卷绳状,在本文中,我们暂且把它翻译为“肠化石”。

这一化石的复杂卷曲程度,远远超出了我们一般印象中的排泄物,而更加类似肠道,肠道通过增加其卷曲程度可以提升其消化效率。它的表面具有纵向的沟槽,与肠道内壁上突出的褶、脊的形态相吻合。它的两端均呈尖端状,而排泄物则只会在其后端呈尖端状。经过对这一系列的特征的分析,研究者提出了“肠化石”的结论。这一形态的“肠化石”在美国华盛顿的中新统上部的地层(约1000万年前)中也很多。■