四照花群落结构及多样性研究

2010-01-18易咏梅艾训儒

湖北民族大学学报(自然科学版) 2010年2期

易咏梅，艾训儒，彭诚，侯琴，杨乐

(湖北民族学院生物科学与技术学院,湖北恩施 445000)

对生物多样性的保护和研究已成为国际社会共同关注的问题.植物多样性是生物多样性研究的一个分支，是生物多样性的重要组成部分和研究基础.20世纪90年代以来对植物多样性的研究较多表现在植物物种多样性统计、特有植物、资源植物、保护植物、植物区系特征、群落特征和生活型组成等.对植物多样性评价指标的研究也较多，如丰富度指数、Shannon-wiener指数和Simpson指数等[1,2].

四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)为山茱萸科四照花属植物，多年生落叶小乔木.丛生小枝细，绿色，后变褐色，光滑.嫩枝有白色柔毛，后脱落.单叶对生，纸质，椭圆形或卵状，先端渐尖，基部圆或宽楔形，表面浓绿色，疏生白柔毛，叶背粉绿色，有白柔毛并在脉腋簇生黄色或白柔毛，叶脉羽状，作弧形向上弯曲，表面凹下，背面突起.5～6月开花，花小，密集成头状，球形花序，花序基部有4枚白色花瓣状总苞片，呈黄白色，光彩四照，故得名“四照花”.聚合果球形，状如草莓和荔枝，肉质，9～10月成熟，成熟后变为紫红色，俗称“鸡素果”，可食用、酿酒等.主要产于长江流域诸省及河南、陕西、甘肃，性喜光，稍耐阴，喜温暖湿润气候，有一定耐寒力，常生于海拔800～1 600 m的林中及山谷溪旁[3].

目前，对四照花开展的研究有种子的繁育与栽培管理技术[4,5]、种质资源[6]、鲜果营养成分[7]等方面，未见对四照花群落物种多样性进行研究，此次对高岩子林场的四照花群落进行植物物种多样性研究，有助于了解四照花的群落结构和群落组成，为更好地引种、开发利用四照花奠定基础.

1 调查地自然地理概况

调查地高岩子林场位于湖北省建始县西北部，距县城20 km，属于巫山山脉余脉，地形、地势复杂，西北高，东南低，海拔1 460～2 090 m，是建始县的屋脊.地理坐标为：30°14′～30°49′N，109°31′～109°41′E.气候属于亚热带季风气候，雨量充沛，气候湿润，夏天凉爽，冬天寒冷，年平均气温9℃，绝对最低气温-8℃以下，空气相对湿度80%左右，年降雨量1 600～1 800 mm，无霜期170 d.土壤是以石灰岩、页岩等发育而成的棕壤土，土壤深厚，有机质含量高，pH值5.5～7.0之间.植被资源丰富，种类繁多.

2 研究方法

对高岩子林场内的四照花群落采用传统的典型方法，设置2个样地.样地I为针阔混交林，海拔1 380 m，面积为20 m×20 m；样地Ⅱ为落叶阔叶混交林，海拔1 630 m，面积为20 m×25 m.调查时每隔5 m拉线，以5 m×5 m的小样方分别记录植物种类，测定乔木的胸径和树高，灌木的地径和株高.计算物种多样性指数.

计算公式：(1)物种重要值计算[1]:重要值=[相对密度(RA)+相对显著度(RD)+相对频度(RF)]/3

(2)多样性指数的测定

(a)丰富度指数[1]:R=S/N(S为样地中物种数目，N为所有物种个体总数之和.)

(b)物种多样性指数[1]:

Shannon-wiener指数:

H=-∑pilog2pi

式中pi=ni/N,ni为第i个种的个体数；N为样地内总的个体数.

其中pi=ni/N,ni为第i个种的个体数，N为样地中所有种的个体总数.

(d)均匀度指数[1]：

基于Simpson多样性指数的物种均匀度：Js=(N-S)/S(1-D)(N-1)

基于Shannon-Wiener多样性指数的物种均匀度：Jsw=H/lnS

式中N为群落个体总数，S为物种数，D为Simpson多样性指数,H为Shannon-Wiener多样性指数.

3 结果与分析

3.1 四照花群落木本植物组成

根据两个样地的调查统计结果，高岩子林场四照花所在群落有木本植物30科52属71种(包括变种、变型)，其中裸子植物2科4属5种，被子植物28科48属66种.主要为蔷薇科(Rosaceae)，忍冬科(Caprifoliaceae)，百合科(Liliceceae)，山茱萸科(Cornaceae)，樟科(Lauraceae)等，其中蔷薇科的物种最多，有石灰花楸(Sorbusfolgneri)，火棘(Pyracarthafortuneara)，麻叶绣线菊(Spiraeacantoniensis)，平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)，灰枝栒子(Contoneasteracutifolia)，湖北海棠(Malushupehensis)，樱桃(Prunustomentosa)，稠李(Prunuspadus)，鸡爪茶(Rubushenryi)、山莓(Rubuscorchorifolius)、小果石楠(Photiniaparvifolia)、石楠(Photiniaserrulata)、波叶红果树(Stranvaesiadavidianavar.sinica)共计13种，占木本植物物种总数的18.31%，分属于9属.科属的大小及所含种数的多少是该群落植物种类结构的具体表现[8].两样地四照花生存群落中含4种以上的有4科，分别是蔷薇科，樟科，百合科，忍冬科，占科总数的13.33%；含3种的5科；仅有1～2种的有26科，占科总数的86.67%.含3种以上的属3个；含2种的属13个；含1种的属41个，占属总数的78.85%，表现出科属系数较大的特点.反映出四照花群落的科-属组成分散.两样地相同的种只有胡枝子(Lespedezabicolor)、平枝栒子、四照花、山胡椒(Linderaglauca)、银叶胡颓子(Elaeagnuscommutata)、柔毛绣球(HYdrangeavillosa)、蚝猪刺(Berberisjulianae)、荚蒾(Vibarnumdilatatum)、菝葜(Smilaxahina)、胡颓子(Elaeagnuspungens)、万寿竹(Disporumcatontense)、白檀(Symplocospaniculata)、水马桑(Weigelajaponicavar.sinica)、麻叶绣线菊和木姜子(Litseapungens)等共计15种.

表1 样地Ⅰ群落乔木层树种重要值

表2 样地Ⅱ群落乔木层树种重要值

3.2 群落结构

四照花群落结构层次明显，按植物生长型可划分为3层：乔木层，灌木层，地被层.样地Ⅰ中灌木以上植物共770株，群落密度为19 250株/ha，样地Ⅱ中灌木以上植物共943株，群落密度为18 860株/ha，群落密度较大.群落中乔木层树种单调，样地Ⅰ中乔木层仅有树种12种，分属10科11属，分别为桦木科(Betulaceae)、壳斗科(Fagaceae)、槭树科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、漆树科(Anarcardiaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、山矾科(Symplocaceae)、樟科、珙桐科(Nyssaceae).其中胸径在20 cm以上的乔木较少.四照花和大穗鹅耳枥(Carpinusviminea)分别为乔木层的优势种和亚优势种.优势种四照花的平均高度为10.93 m，胸径4.46～18.63 cm，平均胸径7.71 cm,共26株.亚优势种大穗鹅耳枥的平均高度为12.21 m，胸径5.1～18.47 cm，平均胸径11.71 cm.从表1可看出，样地Ⅰ中四照花重要值达21.275，大穗鹅耳枥的重要值为16.894，远大于其他种.其原因为在二者占优势的情况下，林间及林下的乔灌木因为得不到足够的光照和养分，而很难进入乔木层.样地Ⅱ中乔木层有树种16种，分属11科13属，分别为蔷薇科、桦木科、壳斗科、漆树科、胡颓子科(Elaeagnaceae)、山茱萸科、山矾科，樟科、省沽油科(Staphyleaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、杨柳科.由于群落密度大，其中乔木胸径均较小，最大的仅16.5 cm.主要树种有四照花、盐肤木(Rhuschinensis)、响叶杨(Populusadenopoda)，四照花占明显优势，其平均高度为5.97 m，胸径5.0～13.7 cm，平均胸径6.82 cm,共54株.从表2可以看出，样地Ⅱ中四照花重要值达21.536.重要值排第2的盐肤木平均高度6.96 m，胸径5.5～13.5 cm，平均胸径8.41 cm.因盐肤木喜光，故群落发展到一定程度时长势不如稍耐荫的四照花.样地Ⅱ中四照花54株，远多于株数17的盐肤木.

灌木层植物种类比乔木层丰富，覆盖度大，样地Ⅰ中灌木层有植物44种，占样地物种总数的96%.其中四照花和大穗鹅耳枥皆能种子繁殖或萌檗更新，二者天然更新能力很强，因此样地Ⅰ有大量四照花幼树和大穗鹅耳枥幼树，其中四照花123株，出现于15个小样方，鹅耳枥108株，分布于16个小样方，明显多于数量为77排第3的鸡爪槭(Acerpalmatum)，均为样地Ⅰ灌木层优势种.而崖花海桐(Pittosporumsahnianum)、大叶厚皮香(Ternstroemiagymnantheravar.wightii)、接骨木(Sambucuswlliamsii)、麻叶绣线菊、紫珠(Callicarpajaponica)等只有孤株，为群落中的偶见种.样地Ⅱ中灌木层有植物40种，占样方Ⅱ物种总数的85%，其中四照花113株，分布于20个小样方中的16个，荚蒾149株，分布于20个小样方中的18个，明显多于其他种，为样地中灌木层优势种.而大叶杨(Populusblasiocarpa)、稠李、金银花(Lonicerajaponica)、华中山柳(Clethrafargesii)、金银木(Loniceramaackii)只出现一次，为样地Ⅱ偶见种.灌木层很多物种两地均有出现，如柔毛绣球、荚蒾、平枝栒子、银叶胡颓子等.样地I乔木层出现的蓝果树(Nyssasinensis)和木姜子在灌木层均未出现幼树，样地Ⅱ乔木层中出现的响叶杨、锥栗(Castaneahenryi)、木姜子、光皮桦(Betulaluminfera)在灌木层也均未出现，究其原因，皆因为群落密度大，林间透光度极小，而蓝果树、木姜子、响叶杨、锥栗、光皮桦均喜光，幼树在光照不足时不能成活.

林下地被植物种类相对贫乏，样地Ⅰ土壤贫瘠，同时遭受人为影响较大，只有少量石韦、万寿竹、萱草、麦冬、箬竹、紫花地丁、野棉花、蜂斗菜及菊科植物等；样地Ⅱ虽人为影响较小，但有大量箭竹存在，因此林下地被物种也不丰富，仅有万寿竹、山莓、麦冬、金银花、箭竹及一些蕨类植物等.而且在温带落叶阔叶林中，林下草本多为阳性植物，当群落密度大时，对它们表现出抑制作用，也影响了林下地被的物种多样性.

3.3 四照花径级结构

分析种群的径级结构以反映四照花种群的结构动态.从调查的样地来看，四照花各径级的数量分布规律为：Ⅰ级幼苗和Ⅴ级大树都不多，主要集中在Ⅱ级苗木和Ⅲ级幼树.(注：Ⅰ级幼苗高<0.33 m；Ⅱ级苗木高0.33 m，胸径<2.5 cm；Ⅲ级小树胸径2.5～7.5 cm；Ⅳ级中树胸径7.5～22.5 cm；Ⅴ级大树胸径22.5 cm以上[9]).从图1、2可以看出两样地内四照花种群的年龄结构有相似之处，数目都为两头少中间多，两样地Ⅰ级幼苗和V级大树都不多.样地Ⅰ内Ⅱ级幼树的数量明显多余其他径级.大部分四照花成丛状分布，皆由被砍伐过的老株基部分蘖而来.样地Ⅱ内Ⅱ级幼树和Ⅲ级小树数量明显多于其他径级，而Ⅰ级幼苗较少，V级大树缺乏，可能该样地的四照花是在较近一个或若干个种子丰年期间从其他地方扩散来的.总体来说，四照花种群整体处于稳定状态.

图1 样地Ⅰ四照花群落径级结构

图2 样地Ⅱ四照花群落径级结构

3.4 四照花群落植物的物种多样性

3.4.1 丰富度指数丰富度指数是对一个群落中所有实际物种数目的测量[1].物种丰富度指数大小与许多因素有关.从表3可得出，样地Ⅰ中灌木层物种丰富度指数高于样地Ⅱ，说明样地Ⅰ中灌木层比样地Ⅱ丰富，其原因是样地Ⅱ部分小样方地被中有大量箭竹，影响其他植物生长，乔木层相当.两样地中灌木层丰富度指数均大于乔木层，可以看出两样地灌木层物种比乔木层丰富.

3.4.2 均匀度指数均匀度指数是反映群落结构特征的一个指标，在反映群落的稳定性方面有较高的价值，均匀度高的群落一般较稳定.从表3可以看出，样地Ⅰ基于Simpson指数的均匀度指数稍小于样地Ⅱ，而样地Ⅰ基于Shannon-wiener指数的均匀度指数稍大于样地Ⅱ，但相差都很小.

3.4.3 多样性指数多样性指数是反映物种丰富度和均匀度的综合指标，物种的多样性是通过度量群落中植物种的个体总数以及各种多度的均匀程度来表征群落的组织水平.而物种多样性指数是表征群落特征的重要指标，在反映群落的生境差异，群落的结构类型，演替阶段和稳定程度等方面均有一定的意义[10].本次调查采用Simpson多样性指数和Shannon-wiener多样性指数来分析群落的物种多样性.从表3可以看出两个样地中Simpson多样性指数和Shannon-wiener多样性指数都相差很小，可以得出两样地多样性相近.

4 结论与讨论

高岩子林场四照花所在群落植物种类比较丰富，共有木本植物71种(包括变种、变型)，分属30科52属，其中裸子植物2科4属5种，被子植物28科48属66种.四照花群落科-属组成分散，含1～2种的有26科，占科总数的86.67%.含1种的属41个，占属总数的78.85%.

四照花是群落的主要优势树种，其重要值远高于其他植物种.群落垂直结构层次分明，分为乔木层、灌木层和地被层.物种在各层次分布不均匀，灌木层最丰富，乔木层和地被植物种类都较少.人为干扰很大程度上影响了四照花群落的物种多样性.从样地中优势种四照花的径级结构看，四照花均拥有较多的幼树个体，群落在较长时间内能形成较稳定的发展趋势，一段时间内两样地群落的组成和结构都不会有大的改变.两样地物种多样性相当.